Torpor u chomików karłowatych

Wprowadzenie do problematyki stanów hipometabolicznych u ssaków

Endotermia i jej koszty energetyczne

Ssaki, podobnie jak ptaki, są organizmami endotermicznymi, co oznacza, że utrzymują stałą temperaturę ciała niezależnie od warunków panujących w otoczeniu. Ta zdolność, będąca jednym z najważniejszych ewolucyjnych osiągnięć kręgowców lądowych, umożliwiła ssakom kolonizację niemal wszystkich środowisk na Ziemi - od polarnych pustyń po tropikalne lasy deszczowe, od szczytów Himalajów po głębiny oceanów. Stała temperatura ciała zapewnia optymalne warunki dla tysięcy reakcji enzymatycznych zachodzących w komórkach, pozwala na utrzymanie wysokiej aktywności metabolicznej niezależnie od pory roku i umożliwia funkcjonowanie złożonego układu nerwowego wymagającego stabilnych warunków termicznych.

Ta ewolucyjna zdobycz ma jednak swoją cenę, i to cenę niemałą. Utrzymanie temperatury ciała na poziomie około 37 stopni Celsjusza w środowisku, które może być znacznie chłodniejsze, wymaga ciągłego wytwarzania ciepła, a więc ciągłego dostarczania energii w postaci pokarmu. Problem ten jest szczególnie dotkliwy dla małych ssaków, takich jak chomiki, myszy czy ryjówki. Wynika to z prostej zależności geometrycznej: stosunek powierzchni ciała do jego objętości rośnie wraz ze zmniejszaniem się rozmiaru zwierzęcia. Dorosły chomik dżungarski waży zaledwie 25 do 50 gramów, ale jego powierzchnia ciała - przez którą nieustannie ucieka ciepło do otoczenia - jest proporcjonalnie wielokrotnie większa niż u człowieka czy nawet u kota.

Konsekwencje tej zależności są dramatyczne. Ryjówka, ważąca zaledwie kilka gramów, musi zjadać dziennie ilość pokarmu zbliżoną do masy własnego ciała lub nawet ją przekraczającą w ekstremalnych warunkach, aby pokryć wydatki energetyczne związane z termoregulacją i aktywnością życiową. Chomik dżungarski, choć większy od ryjówki, również charakteryzuje się niezwykle intensywnym metabolizmem. W warunkach chłodnych jego dobowe zapotrzebowanie energetyczne może wzrosnąć dwu- lub nawet trzykrotnie w porównaniu z warunkami termoneutralnymi. To właśnie dlatego chomiki instynktownie gromadzą zapasy pokarmu - zachowanie to nie jest kaprysem ani „chomikowaniem dla przyjemności”, lecz ewolucyjnie wykształconą strategią przetrwania w środowisku, gdzie dostępność pokarmu może gwałtownie spaść.

Heterotermia fakultatywna jako strategia przetrwania

Ewolucja, działająca przez miliony lat, „wypracowała” szereg rozwiązań problemu wysokich kosztów endotermii. Jednym z najbardziej fascynujących jest zjawisko określane mianem heterotermii fakultatywnej. Termin ten opisuje zdolność niektórych gatunków endotermicznych do tymczasowego, kontrolowanego obniżenia temperatury ciała i tempa metabolizmu w odpowiedzi na niekorzystne warunki środowiskowe. W przeciwieństwie do gadów i płazów, które są ektotermami i których temperatura ciała biernie podąża za temperaturą otoczenia, ssaki heterotermiczne aktywnie regulują proces wychładzania i ogrzewania swojego ciała, zachowując nad nim pełną kontrolę fizjologiczną.

Heterotermia fakultatywna występuje w dwóch głównych formach, które różnią się czasem trwania, głębokością obniżenia temperatury ciała i mechanizmami regulacyjnymi. Pierwszą z nich jest hibernacja, określana również mianem snu zimowego sensu stricto. Hibernacja charakteryzuje się długotrwałym, wielotygodniowym lub nawet wielomiesięcznym stanem głębokiej hipotermii, w którym temperatura ciała zwierzęcia może spaść niemal do poziomu temperatury otoczenia, czasem zaledwie do kilku stopni powyżej zera. Klasycznymi przykładami hibernantów są susły ziemne z rodzaju *Spermophilus*, świstaki z rodzaju *Marmota*, jeże europejskie z gatunku *Erinaceus europaeus* oraz wiele gatunków nietoperzy ze strefy umiarkowanej. Hibernujące zwierzę przez większość zimy pozostaje w stanie głębokiego odrętwienia, wybudzając się okresowo na krótkie epizody eutermii, podczas których podnosi temperaturę ciała do poziomu normalnego, oddaje mocz, ewentualnie zjada niewielką ilość pokarmu, po czym ponownie zapada w hibernację.

Drugą formą heterotermii fakultatywnej jest torpor, nazywany również torporem dobowym lub odrętwieniem krótkotrwałym. To właśnie torpor, a nie hibernacja, występuje u chomików karłowatych z rodzaju *Phodopus*. Torpor różni się od hibernacji pod kilkoma kluczowymi względami. Po pierwsze, epizody torporu są znacznie krótsze - trwają typowo od kilku do kilkunastu godzin, rzadko przekraczając dobę, podczas gdy pojedynczy epizod hibernacji może trwać kilka tygodni. Po drugie, obniżenie temperatury ciała podczas torporu jest mniej drastyczne - u chomika dżungarskiego temperatura ciała rzadko spada poniżej 15 stopni Celsjusza, podczas gdy hibernujący suseł może osiągnąć temperaturę bliską zeru. Po trzecie, wybudzenie z torporu jest znacznie szybsze i mniej kosztowne energetycznie niż wybudzenie z głębokiej hibernacji - chomik może powrócić do pełnej aktywności w ciągu 30 do 90 minut, podczas gdy suseł potrzebuje na to kilku godzin.

Torpor u chomików karłowatych - wprowadzenie gatunkowe

Rodzaj *Phodopus* obejmuje trzy gatunki chomików karłowatych występujących naturalnie w Azji Środkowej i Wschodniej. Są to chomik dżungarski (*Phodopus sungorus*), chomik Campbella (*Phodopus campbelli*) oraz chomik Roborowskiego (*Phodopus roborovskii*). Wszystkie trzy gatunki są utrzymywane jako zwierzęta domowe, choć ich popularność i dostępność różnią się w zależności od regionu świata. W Polsce najczęściej spotykany jest chomik dżungarski, choć - co zostanie omówione później - większość osobników sprzedawanych pod tą nazwą to w rzeczywistości hybrydy międzygatunkowe.

Chomik dżungarski jest gatunkiem, u którego torpor został najlepiej poznany i najobszerniej opisany w literaturze naukowej. Gatunek ten stał się wręcz modelowym organizmem w badaniach chronobiologicznych i fizjologii termoregulacji, a liczba publikacji naukowych poświęconych jego fizjologii sezonowej idzie w setki. Wynika to po części z łatwości hodowli laboratoryjnej tego gatunku, a po części z wyjątkowo wyrazistych i powtarzalnych reakcji na manipulacje fotoperiodem, czyli długością dnia świetlnego.

Naturalny zasięg występowania chomika dżungarskiego obejmuje stepy i półpustynie południowej Syberii, północnego Kazachstanu, Mongolii i północno-zachodnich Chin. Są to obszary o skrajnie kontynentalnym klimacie, charakteryzującym się bardzo surowymi zimami z temperaturami spadającymi regularnie poniżej minus 30 stopni Celsjusza i krótkimi, gorącymi latami. Opady są niskie, roślinność stepowa i uboga, a pokarm zimą jest trudno dostępny i wymaga aktywnego poszukiwania pod warstwą śniegu lub lodu. W takich warunkach zdolność do torporu stanowi kluczową adaptację umożliwiającą przetrwanie najgorszych miesięcy roku.

Mechanizmy fizjologiczne torporu

Neuroanatomia i neuroendokrynologia kontroli torporu

Wejście w torpor i wybudzenie z niego to procesy precyzyjnie kontrolowane przez układ nerwowy i hormonalny. Centralną rolę w tej kontroli odgrywa podwzgórze, niewielka struktura położona u podstawy mózgu, będąca głównym ośrodkiem integrującym informacje o stanie wewnętrznym organizmu i warunkach zewnętrznych. Podwzgórze zawiera neurony wrażliwe na temperaturę, które nieustannie monitorują temperaturę krwi przepływającej przez mózg i porównują ją z wartością zadaną, czyli temperaturą, którą organizm „chce” utrzymać. W normalnych warunkach wartość ta wynosi około 37 stopni Celsjusza u chomika, podobnie jak u większości ssaków.

Kluczowym odkryciem w badaniach nad torporem było stwierdzenie, że podczas wchodzenia w ten stan podwzgórze nie „traci kontroli” nad temperaturą ciała, lecz aktywnie obniża wartość zadaną termostatu. Innymi słowy, torpor nie jest stanem patologicznym, w którym organizm nie jest w stanie utrzymać prawidłowej temperatury, lecz stanem fizjologicznym, w którym organizm celowo „decyduje się” funkcjonować przy niższej temperaturze. To fundamentalne rozróżnienie ma istotne następstwa praktyczne: zwierzę w torporze nie jest chore i nie wymaga leczenia w sensie medycznym, choć może wymagać pomocy w wybudzeniu się, jeśli warunki zewnętrzne nie są sprzyjające.

Sygnałem inicjującym kaskadę zdarzeń prowadzących do torporu jest u chomika dżungarskiego przede wszystkim zmiana fotoperiodu, czyli stosunku długości dnia do długości nocy. Informacja o długości dnia jest odbierana przez wyspecjalizowane komórki zwojowe siatkówki, które - w odróżnieniu od czopków i pręcików odpowiedzialnych za widzenie - zawierają fotopigment melanopsynę i reagują na ogólny poziom oświetlenia, a nie na tworzenie obrazu. Aksony tych komórek biegną specjalną drogą nerwową do jądra nadskrzyżowaniowego, niewielkiej struktury w podwzgórzu będącej głównym zegarem biologicznym organizmu.

Jądro nadskrzyżowaniowe, często określane skrótem SCN od angielskiej nazwy suprachiasmatic nucleus, generuje rytm dobowy o okresie zbliżonym do 24 godzin i synchronizuje go z cyklem dzień-noc na podstawie sygnałów świetlnych z siatkówki. Jednym z najważniejszych „wyjść” zegara biologicznego jest kontrola wydzielania melatoniny przez szyszynkę. Melatonina, hormon nazywany czasem „hormonem ciemności”, jest wydzielana wyłącznie w nocy, a czas trwania jej nocnego wydzielania odzwierciedla długość nocy, a więc pośrednio także długość dnia. Krótkie noce letnie oznaczają krótki czas wydzielania melatoniny; długie noce zimowe oznaczają prolongowany sygnał melatoninowy.

Ten prosty mechanizm pozwala organizmowi „mierzyć” porę roku bez konieczności rejestrowania temperatury czy innych zmiennych środowiskowych, które mogą być mniej przewidywalne. U chomika dżungarskiego prolongowany sygnał melatoninowy charakterystyczny dla krótkich dni zimowych uruchamia szereg zmian adaptacyjnych, obejmujących nie tylko zdolność do torporu, ale także zmianę umaszczenia futra z ciemnego letniego na jasne zimowe, regresję gonad i zahamowanie aktywności rozrodczej oraz zmiany w składzie ciała i preferencjach żywieniowych.

Przebieg epizodu torporu - faza wejścia

Wejście w torpor nie jest procesem nagłym, lecz stopniowym i kontrolowanym. Obserwacje laboratoryjne chomików dżungarskich, wyposażonych w miniaturowe nadajniki telemetryczne rejestrujące temperaturę ciała, pozwoliły szczegółowo opisać przebieg typowego epizodu torporu.

Proces rozpoczyna się zwykle pod koniec fazy aktywnej (późna noc) i trwa przez większość fazy spoczynkowej (dzień), gdy chomik normalnie byłby najbardziej ruchliwy. Pierwszym obserwowanym zjawiskiem jest zmniejszenie aktywności lokomotorycznej - chomik przestaje biegać w kołowrotku, rzadziej eksploruje klatkę i coraz więcej czasu spędza w gnieździe. Następnie rozpoczyna się właściwe wchodzenie w torpor, które można podzielić na kilka faz.

W pierwszej fazie, trwającej około jednej do dwóch godzin, temperatura ciała zaczyna stopniowo spadać. Spadek ten jest początkowo powolny, rzędu jednego do dwóch stopni na godzinę, i wynika z ograniczenia produkcji ciepła przy jednoczesnym utrzymaniu strat ciepła do otoczenia. Chomik w tej fazie jest jeszcze responsywny na bodźce zewnętrzne i może przerwać wchodzenie w torpor, jeśli zostanie zaniepokojony.

W drugiej fazie spadek temperatury przyspiesza i może osiągać tempo trzech do pięciu stopni na godzinę. Temperatura ciała schodzi poniżej 30 stopni Celsjusza, a metabolizm spada proporcjonalnie - zgodnie z prawem Arrheniusa obniżenie temperatury o 10 stopni powoduje dwu- do trzykrotne spowolnienie tempa reakcji biochemicznych. Chomik staje się coraz mniej responsywny, jego ruchy są spowolnione i nieskoordynowane, a w końcu zwierzę zastyga w charakterystycznej pozycji z podwiniętymi kończynami i ukrytą głową.

W trzeciej fazie temperatura ciała stabilizuje się na poziomie minimalnym, typowo między 15 a 20 stopniami Celsjusza, choć dokładna wartość zależy od temperatury otoczenia i indywidualnych cech osobnika. Co istotne, temperatura ciała w torporze nie spada do poziomu temperatury otoczenia, jak ma to miejsce u ektotermów lub podczas głębokiej hibernacji - pozostaje kilka do kilkunastu stopni powyżej temperatury otoczenia, co świadczy o utrzymaniu aktywnej, choć zredukowanej, termoregulacji. Stan ten, określany mianem plateau torpor, może trwać od kilku godzin do ponad doby.

Fizjologia plateau torporu

Podczas plateau torporu organizm chomika funkcjonuje w trybie radykalnie ograniczonym energetycznie. Zużycie tlenu, będące miarą tempa metabolizmu, spada do zaledwie 10 do 30 procent wartości spoczynkowej, przy normalnej temperaturze ciała. Częstość skurczów serca zmniejsza się z typowych 300 do 400 uderzeń na minutę do zaledwie 30 do 100 zależnie od głębokości torporu. Częstość oddechów znacząco spada i może wynosić od kilku do kilkunastu na minutę, przy czym pojedynczy cykl oddechowy jest znacznie wydłużony w porównaniu z normalnym.

Układ pokarmowy zatrzymuje perystaltykę i trawienie, co ma sens, biorąc pod uwagę, że w torporze zwierzę nie przyjmuje pokarmu. Wydalanie moczu i kału jest również zatrzymane, a produkty przemiany materii akumulują się w organizmie - jest to jeden z czynników ograniczających czas trwania pojedynczego epizodu torporu, ponieważ zbyt długa akumulacja toksycznych metabolitów byłaby szkodliwa. Układ odpornościowy ulega znacznej supresji, co w warunkach naturalnych zwiększa podatność na infekcje, ale w krótkotrwałym torporze nie stanowi istotnego problemu.

Mózg podczas torporu pozostaje aktywny, choć na znacznie zredukowanym poziomie. Badania elektroencefalograficzne wykazały, że wzorce aktywności elektrycznej mózgu w torporze różnią się zarówno od wzorców charakterystycznych dla snu, jak i od wzorców występujących podczas czuwania. Chomik w torporze nie śpi w potocznym rozumieniu tego słowa - torpor jest stanem odrębnym od snu, choć może być z nim kojarzony przez niewprawnego obserwatora. Co ciekawe, zwierzęta wybudzające się z torporu często wykazują oznaki niedoboru snu i potrzebują dłuższego odpoczynku w kolejnych godzinach, co sugeruje, że torpor nie zastępuje funkcji fizjologicznych snu.

Wybudzenie z torporu - rola brązowej tkanki tłuszczowej

Wybudzenie z torporu jest procesem znacznie szybszym niż wchodzenie w ten stan i wymaga mobilizacji znacznych zasobów energetycznych. Główną strukturą odpowiedzialną za gwałtowne wytwarzanie ciepła podczas wybudzenia jest brązowa tkanka tłuszczowa, określana w literaturze anglojęzycznej skrótem BAT od brown adipose tissue.

Brązowa tkanka tłuszczowa jest wyspecjalizowaną tkanką termogeniczną występującą u noworodków wszystkich ssaków oraz u dorosłych osobników gatunków zdolnych do hibernacji lub torporu. U chomika dżungarskiego główne złogi brązowej tkanki tłuszczowej znajdują się w okolicy międzyłopatkowej, między łopatkami na grzbiecie, oraz w mniejszych ilościach wokół nerek i wzdłuż dużych naczyń krwionośnych. Tkanka ta zawdzięcza swoją brązową barwę niezwykle wysokiej zawartości mitochondriów bogatych w cytochromy.

Mitochondria brązowej tkanki tłuszczowej różnią się od mitochondriów innych tkanek obecnością specyficznego białka zwanego białkiem rozprzęgającym 1, w skrócie UCP1 od angielskiego uncoupling protein 1. W normalnych mitochondriach gradient protonowy wytworzony przez łańcuch oddechowy jest wykorzystywany do syntezy ATP, uniwersalnego nośnika energii w komórce. W mitochondriach brązowej tkanki tłuszczowej UCP1 tworzy „przeciek” w wewnętrznej błonie mitochondrialnej, przez który protony mogą przepływać z powrotem do macierzy bez udziału syntazy ATP. Energia gradientu protonowego jest w tym przypadku rozpraszana bezpośrednio jako ciepło, zamiast być magazynowana w wiązaniach fosforanowych ATP.

Mechanizm ten działa jak biologiczny grzejnik elektryczny: substrat energetyczny, którym są głównie kwasy tłuszczowe uwalniane z własnych zapasów tłuszczowych organizmu, jest „spalany” nie w celu produkcji użytecznej energii chemicznej, lecz wyłącznie w celu wytworzenia ciepła. Efektywność tego procesu jest imponująca - brązowa tkanka tłuszczowa może wytwarzać ciepło z intensywnością do 300 watów na kilogram tkanki (według niektórych oszacowań), co pozwala małemu chomikowi podnieść temperaturę ciała o kilkanaście stopni w ciągu kilkudziesięciu minut.

Wybudzenie z torporu jest inicjowane przez układ współczulny, część autonomicznego układu nerwowego odpowiedzialną za reakcje typu „walcz lub uciekaj”. Neurony współczulne unerwiające brązową tkankę tłuszczową uwalniają noradrenalinę, która wiąże się z receptorami beta-adrenergicznymi na powierzchni adipocytów brązowej tkanki. Aktywacja tych receptorów uruchamia kaskadę sygnałową prowadzącą do lipolizy, czyli rozpadu trójglicerydów do wolnych kwasów tłuszczowych, które następnie są utleniane w mitochondriach z jednoczesną aktywacją UCP1.

Wzrost temperatury ciała podczas wybudzenia z torporu jest początkowo napędzany niemal wyłącznie przez termogenezę w brązowej tkance tłuszczowej, która jest określana mianem termogenezy bezdrżeniowej, ponieważ zachodzi bez udziału skurczów mięśni szkieletowych. W miarę jak temperatura ciała rośnie i przekracza pewien próg, włącza się drugi mechanizm termogenezy - drżenie mięśniowe. Drobne, szybkie skurcze mięśni szkieletowych, widoczne jako charakterystyczne „dygotanie” wybudzającego się chomika, dodatkowo przyspieszają wzrost temperatury. Kombinacja obu mechanizmów pozwala na podniesienie temperatury ciała z poziomu 15 do 20 stopni do normalnych 37 stopni w ciągu 30 do 90 minut.

Czynniki wyzwalające torpor - fotoperiod

Jak wspomniano wcześniej, głównym czynnikiem kontrolującym zdolność do torporu u chomika dżungarskiego jest fotoperiod. Zależność ta została odkryta i szczegółowo zbadana przez niemieckich fizjologów Gerharda Heldmaiera i Stephana Steinlechnera w klasycznych eksperymentach przeprowadzonych na Uniwersytecie w Marburgu w latach siedemdziesiątych i osiemdziesiątych XX wieku.

W eksperymentach tych chomiki dżungarskie były utrzymywane w kontrolowanych warunkach laboratoryjnych przy różnych fotoperidach, od bardzo długich dni (16 godzin światła i 8 godzin ciemności, symulujących lato) do bardzo krótkich dni (8 godzin światła i 16 godzin ciemności, symulujących zimę). Temperatura była utrzymywana na stałym poziomie, co pozwalało odizolować wpływ fotoperiodu od wpływu temperatury.

Wyniki tych badań były jednoznaczne. Chomiki utrzymywane przy długim dniu nie wchodziły w torpor nawet wtedy, gdy temperatura otoczenia była obniżona do poziomu, który w warunkach krótkiego dnia niezawodnie wywoływałby torpor. Chomiki utrzymywane przy krótkim dniu rozwijały zdolność do torporu stopniowo, w ciągu kilku tygodni od zmiany fotoperiodu, i zaczynały wchodzić w torpor spontanicznie, nawet przy umiarkowanej temperaturze i nieograniczonym dostępie do pokarmu.

Co więcej, zdolność do torporu była ściśle skorelowana z innymi zmianami fenotypowymi indukowanymi przez krótki fotoperiod. Chomiki w „zimowym” fenotypie charakteryzowały się jaśniejszym, często niemal białym futrem, zredukowaną masą ciała, zwiększoną masą brązowej tkanki tłuszczowej, gonadami w stanie regresji i brakiem aktywności rozrodczej. Te wszystkie zmiany stanowią elementy spójnego „syndromu zimowego”, przygotowującego zwierzę do przetrwania surowych warunków zimowych.

Fotoperiodyczne indukowanie zdolności do torporu ma głęboki sens ekologiczny. W naturalnym środowisku chomika dżungarskiego długość dnia jest niezawodnym wskaźnikiem zbliżającej się zimy - w przeciwieństwie do temperatury, która może być zmienna i nieprzewidywalna, długość dnia zmienia się w sposób ściśle regularny i powtarzalny z roku na rok. Rozpoczęcie przygotowań do zimy w odpowiedzi na skracający się dzień, a nie w odpowiedzi na spadek temperatury, daje zwierzęciu cenną przewagę czasową - może ono zakumulować rezerwy energetyczne i wykształcić fenotyp zimowy zanim nadejdą pierwsze mrozy.

Czynniki wyzwalające torpor - temperatura i dostępność pokarmu

Chociaż fotoperiod jest głównym regulatorem zdolności do torporu, to sama decyzja o wejściu w torpor w danym dniu zależy od innych czynników, przede wszystkim od temperatury otoczenia i stanu energetycznego organizmu.

Temperatura działa jako czynnik permisywny i modulujący. Chomik w fenotypie zimowym, przystosowany do torporu przez odpowiedni fotoperiod, nie wchodzi w torpor automatycznie każdego dnia, lecz tylko wtedy, gdy temperatura otoczenia jest odpowiednio niska. Eksperymenty laboratoryjne wykazały, że próg temperaturowy wyzwalający torpor u chomików adaptowanych do krótkiego dnia wynosi około 15 do 20°C , a nawet nieco wyższych przy silnym ograniczeniu pokarmu. Przy wyższych temperaturach torpor występuje rzadziej lub w ogóle nie występuje; przy niższych temperaturach epizody torporu są częstsze i głębsze.

Ta zależność od temperatury ma sens adaptacyjny. Torpor jest strategią oszczędzania energii, która opłaca się tylko wtedy, gdy koszty utrzymania eutermii są wysokie. W ciepłym środowisku koszty te są niskie i torpor byłby nieuzasadniony - wiązałby się z ryzykiem (podatność na drapieżniki, koszt wybudzenia) bez proporcjonalnych korzyści. W chłodnym środowisku bilans się odwraca: oszczędności energetyczne wynikające z kilku- lub kilkunastogodzinnego torporu przewyższają koszty i ryzyko.

Stan energetyczny organizmu jest drugim istotnym modulatorem torporu. Chomiki głodzone lub mające ograniczony dostęp do pokarmu wchodzą w torpor częściej i łatwiej niż chomiki karmione do woli. Ta zależność odzwierciedla podstawową funkcję torporu jako mechanizmu oszczędzania energii w warunkach jej niedoboru. Co interesujące, sama obecność zapasów pokarmu w norze lub klatce nie zapobiega wchodzeniu w torpor - liczy się bilans energetyczny organizmu, nie ilość pokarmu w zasięgu wzroku.

Wreszcie, torpor u chomików wykazuje wyraźny rytm dobowy. Epizody torporu niemal zawsze rozpoczynają się w drugiej połowie fazy aktywnej (nocy) i kończą się w pierwszej połowie fazy spoczynkowej (dnia). Ten wzorzec czasowy jest kontrolowany przez zegar biologiczny w jądrze nadskrzyżowaniowym i prawdopodobnie odzwierciedla optymalizację bilansu energetycznego - torpor w nocy pozwala oszczędzić energię w okresie, gdy aktywność poszukiwania pokarmu byłaby mało efektywna w warunkach zimowych.

Różnice międzygatunkowe w zdolności do torporu

Trzy gatunki chomików karłowatych z rodzaju *Phodopus* różnią się między sobą pod względem zdolności do torporu, co odzwierciedla różnice w ich ekologii i ewolucyjnej historii.

Chomik dżungarski (*Phodopus sungorus*), jak wielokrotnie podkreślano, jest gatunkiem o najlepiej rozwiniętej i najlepiej przebadanej zdolności do torporu. Gatunek ten występuje naturalnie na obszarach o skrajnie kontynentalnym klimacie, gdzie zimy są długie, surowe i z ograniczoną dostępnością pokarmu. Selekcja naturalna faworyzowała w tym środowisku osobniki zdolne do efektywnego torporu, co doprowadziło do wykształcenia się wyrafinowanych mechanizmów kontroli tego procesu.

Chomik Campbella (*Phodopus campbelli*) jest gatunkiem blisko spokrewnionym z chomikiem dżungarskim, z którym przez długi czas był wręcz mylony lub traktowany jako podgatunek. Naturalny zasięg występowania chomika Campbella obejmuje nieco łagodniejsze obszary Azji Środkowej, w tym stepy Mongolii i północnych Chin. Torpor u tego gatunku jest udokumentowany, ale był badany znacznie mniej intensywnie niż u chomika dżungarskiego. Dostępne dane sugerują, że chomik Campbella ma zbliżoną, choć być może nieco słabiej rozwiniętą zdolność do torporu.

Problem komplikuje fakt, że oba gatunki mogą się krzyżować, dając płodne potomstwo. W hodowlach komercyjnych, nastawionych na masową produkcję tanich zwierząt bez dbałości o czystość gatunkową, krzyżowanie to było przez dziesięciolecia powszechne i niekontrolowane. W rezultacie większość „chomików dżungarskich” dostępnych w sklepach zoologicznych na całym świecie to w rzeczywistości hybrydy o nieznanej genetyce. Hybrydy te mogą mieć bardzo zróżnicowaną zdolność do torporu, zależną od proporcji genów obu gatunków rodzicielskich.

Chomik Roborowskiego (*Phodopus roborovskii*) jest gatunkiem odrębnym, niezdolnym do krzyżowania się z pozostałymi dwoma. Występuje naturalnie na obszarach pustynnych i półpustynnych Mongolii, północnych Chin i południowej Rosji. Klimat tych obszarów jest również kontynentalny, ale zimy są łagodniejsze niż w zasięgu występowania chomika dżungarskiego. Torpor u chomika Roborowskiego jest słabo zbadany i wydaje się występować rzadziej oraz w mniej typowej formie niż u chomika dżungarskiego. Nie można jednak wykluczyć, że gatunek ten ma pewną zdolność do torporu w ekstremalnych warunkach.

Dla porządku należy wspomnieć o chomiku syryjskim (*Mesocricetus auratus*), który, choć nie należy do rodzaju *Phodopus*, jest najpopularniejszym gatunkiem chomika trzymanym jako zwierzę domowe. Chomik syryjski, będący gatunkiem znacznie większym od chomików karłowatych, ma udokumentowaną zdolność do przedłużonego torporu lub płytkiej hibernacji - może wchodzić w wielotygodniowe stany głębokiej hipotermii przy odpowiednich warunkach laboratoryjnych. Zjawisko to jest jednak rzadko obserwowane w warunkach hodowli domowej, ponieważ chomiki syryjskie są zwykle trzymane w stabilnych, ciepłych warunkach uniemożliwiających wejście w hibernację.

Torpor w perspektywie ekologicznej i ewolucyjnej

Znaczenie torporu w naturalnym środowisku chomika

Aby w pełni zrozumieć torpor jako zjawisko biologiczne, należy rozpatrzyć go w kontekście ekologii i historii życiowej chomika dżungarskiego w jego naturalnym środowisku. Stepy i półpustynie Azji Środkowej, będące ojczyzną tego gatunku, należą do najsurowszych środowisk lądowych zamieszkałych przez małe ssaki.

Zima w tych regionach trwa od października do kwietnia i charakteryzuje się temperaturami regularnie spadającymi poniżej minus 30 stopni Celsjusza, przy minimum sięgającym nawet minus 50 stopni w najchłodniejszych lokalizacjach. Pokrywa śnieżna jest zwykle cienka ze względu na niskie opady, co oznacza, że nory chomików nie są szczególnie dobrze izolowane od chłodu atmosferycznego. Długość dnia zimą wynosi zaledwie 6 do 8 godzin, co dodatkowo ogranicza możliwości poszukiwania pokarmu.

Pokarm zimą jest skąpy i trudno dostępny. Głównym źródłem pożywienia chomików są nasiona dzikich traw i ziół, które jesienią są zbierane i magazynowane w specjalnych komorach nory. Jednak nawet przy starannym magazynowaniu zapasy te są ograniczone i muszą wystarczyć na wiele miesięcy. Aktywne poszukiwanie dodatkowego pokarmu zimą jest możliwe, ale wiąże się z wysokimi kosztami energetycznymi (ekspozycja na mróz) i ryzykiem (drapieżnictwo).

W takich warunkach torpor staje się kluczowym elementem strategii przetrwania. Każdy epizod torporu trwający kilka do kilkunastu godzin redukuje dzienne zapotrzebowanie energetyczne o 50 do 90 procent. Dla chomika oznacza to, że zgromadzone jesienią zapasy wystarczą na znacznie dłużej, a ryzykowne wyprawy na powierzchnię po dodatkowy pokarm mogą być rzadsze.

Obserwacje chomików dżungarskich w warunkach seminaturalnych, czyli w dużych wybiegach zewnętrznych symulujących naturalne środowisko, wykazały, że zwierzęta te wchodzą w torpor regularnie przez całą zimę, czasami nawet codziennie. Wzorzec aktywności zimowej chomika można opisać jako naprzemienne cykle torporu i aktywności: zwierzę wybudza się, zjada część zapasów, ewentualnie oddaje mocz i kał, po czym ponownie wchodzi w torpor. Ten wzorzec pozwala optymalnie wykorzystać ograniczone zasoby energetyczne przy jednoczesnym utrzymaniu minimalnych funkcji życiowych.

Koszty i kompromisy torporu

Torpor, mimo swoich niezaprzeczalnych korzyści energetycznych, nie jest rozwiązaniem idealnym. Wiąże się z szeregiem kosztów i ryzyk, które w warunkach naturalnych muszą być zrównoważone przez korzyści.

Pierwszym i najbardziej oczywistym kosztem jest podatność na drapieżnictwo. Zwierzę w torporze jest niezdolne do ucieczki przed drapieżnikiem i może być łatwo złapane, jeśli zostanie zlokalizowane w norze. W naturalnym środowisku chomika drapieżnikami są między innymi lisy, kuny, sowy i węże. Ryzyko to jest częściowo minimalizowane przez ukrywanie się w głębi nory, ale nie może być całkowicie wyeliminowane.

Drugim kosztem jest koszt energetyczny wybudzenia. Każde wybudzenie z torporu wymaga mobilizacji znacznych zasobów energetycznych na rozgrzanie organizmu. Szacuje się, że pojedyncze wybudzenie z torporu zużywa mniej więcej tyle energii, ile zwierzę zaoszczędziło przez kilka godzin torporu. Oznacza to, że torpor jest opłacalny tylko wtedy, gdy epizody są odpowiednio długie - zbyt częste, krótkie epizody torporu mogłyby być wręcz niekorzystne energetycznie.

Trzecim kosztem jest supresja układu odpornościowego. Niższa temperatura ciała hamuje aktywność komórek odpornościowych i spowalnia reakcje immunologiczne. Zwierzę w torporze lub z niego wybudzone może być bardziej podatne na infekcje. W warunkach naturalnych ryzyko to jest prawdopodobnie akceptowalne, ponieważ aktywność patogenów jest również obniżona w niskich temperaturach, a korzyści energetyczne torporu przewyższają ryzyko infekcji.

Czwartym kosztem jest akumulacja produktów przemiany materii. Podczas torporu wydalanie moczu i kału jest zatrzymane, a toksyczne metabolity, takie jak mocznik i amoniak, gromadzą się w organizmie. Długotrwały torpor bez przerw na wybudzenie i wydalenie prowadziłby do zatrucia endogennego. Dlatego właśnie torpor u chomików jest zjawiskiem cyklicznym, z regularnymi wybudzeniami umożliwiającymi eliminację metabolitów.

Piątym, często pomijanym kosztem jest wpływ torporu na reprodukcję. Torpor jest niekompatybilny z aktywnością rozrodczą - samice w torporze nie mogą zajść w ciążę ani skutecznie jej przeprowadzić, a samce mają wycofane gonady i nie produkują plemników. Wybór torporu jest więc równoważny z rezygnacją z reprodukcji w danym sezonie. W warunkach naturalnych jest to kompromis akceptowalny, ponieważ zimowa reprodukcja i tak byłaby nieudana ze względu na brak zasobów na wykarmienie potomstwa.

Ewolucja torporu u gryzoni

Zdolność do torporu i hibernacji ewoluowała wielokrotnie i niezależnie w różnych liniach ewolucyjnych ssaków. Wśród gryzoni, największego rzędu ssaków liczącego ponad 2000 gatunków, torpor i hibernacja występują w wielu rodzinach. Ta powszechność sugeruje, że zdolność do kontrolowanej hipotermii jest ewolucyjnie „łatwa do wynalezienia” i przynosi wymierne korzyści przystosowawcze w odpowiednich warunkach środowiskowych.

U chomików z rodzaju *Phodopus* torpor ewoluował prawdopodobnie jako adaptacja do surowych zim Azji Środkowej. Przodkowie współczesnych chomików karłowatych zasiedlili te obszary przypuszczalnie w plejstocenie, w okresie zlodowaceń, gdy klimat całej Eurazji był znacznie bardziej surowy niż obecnie. Selekcja naturalna faworyzowała osobniki zdolne do przetrwania długich, mroźnych zim przy ograniczonych zasobach pokarmowych, co doprowadziło do wykształcenia się skomplikowanego zespołu adaptacji zimowych, którego torpor jest centralnym elementem.

Interesującym pytaniem ewolucyjnym jest, czy torpor u chomików jest „wynalazkiem” tej linii ewolucyjnej, czy też odziedziczonym stanem pierwotnym. Dane molekularne i fizjologiczne sugerują, że zdolność do pewnych form hipotermii jest wspólna dla wielu gryzoni i może reprezentować stan ancestralny, który został następnie zmodyfikowany i wyspecjalizowany w różnych liniach ewolucyjnych w zależności od warunków środowiskowych.

Torpor w warunkach domowych - zagrożenia i zapobieganie

Dlaczego torpor w domu jest problemem

Wszystko, co powiedziano dotychczas o torporze, dotyczyło tego zjawiska w warunkach naturalnych lub laboratoryjnych. W tych kontekstach stan ten jest adaptacyjny i korzystny - umożliwia przetrwanie niekorzystnych warunków i jest precyzyjnie regulowany przez organizm. Sytuacja wygląda jednak inaczej w typowym domu lub mieszkaniu, gdzie chomik jest trzymany jako zwierzę towarzyszące.

W warunkach domowych torpor jest nie tylko niepotrzebny, ale może być wręcz niebezpieczny. Jako pierwszy powód można podać jest fakt, że warunki wyzwalające torpor w domu są niemal zawsze skutkiem zaniedbania lub nieświadomości właściciela, a nie naturalnych wahań środowiskowych. Chomik dobrze utrzymywany - w ciepłym pomieszczeniu, przy odpowiednim oświetleniu, z dostępem do pokarmu - nie powinien wchodzić w torpor. Jeśli wchodzi, oznacza to, że coś jest nie tak z warunkami utrzymania.

Pierwszym i najważniejszym zagrożeniem związanym z torporem w warunkach domowych jest błędna diagnoza. Właściciel, który rano znajduje swojego chomika zimnego, nieruchomego i niereagującego, naturalnie zakłada, że zwierzę nie żyje. W wielu tragicznych przypadkach „martwy” chomik zostaje pochowany, wyrzucony lub w inny sposób usunięty, zanim ktokolwiek zorientuje się, że był w torporze i mógł zostać wybudzony. Trudno oszacować, ile chomików rocznie ginie w ten sposób, ale biorąc pod uwagę powszechną nieświadomość na temat torporu wśród właścicieli zwierząt, liczba ta jest zapewne znacząca.

Drugim zagrożeniem jest niemożność wybudzenia. W warunkach naturalnych chomik wchodzi w torpor będąc zdrowym, dobrze odżywionym i w bezpiecznym środowisku swojej nory. W warunkach domowych zwierzę może wejść w torpor będąc już osłabione przez chorobę, starość, niedobory żywieniowe lub stres. Takie wyczerpane zwierzę może nie mieć wystarczających rezerw energetycznych, aby skutecznie się wybudzić, lub wybudzenie może być powikłane przez współistniejące problemy zdrowotne.

Trzecim zagrożeniem jest hipotermia postępująca. W naturalnej norze temperatura, choć niska, jest względnie stabilna i izolowana od ekstremalnych wahań temperatury zewnętrznej. W klatce stojącej przy oknie lub w nieogrzewanym pomieszczeniu temperatura może spadać w sposób niekontrolowany. Chomik, który wszedł w torpor przy temperaturze 15 stopni, może się nie wybudzić, jeśli temperatura spadnie dalej do 10 czy 5 stopni - różnica między torporem a letargiem hipotermicznym prowadzącym do śmierci jest kwestią stopni celsjusza.

Czwartym zagrożeniem jest powtarzający się cykl torporu. Chomik, który raz wszedł w torpor z powodu nieodpowiednich warunków, będzie wchodził w niego ponownie, jeśli warunki te nie zostaną skorygowane. Każde wejście w torpor i wybudzenie jest obciążeniem dla organizmu. Powtarzające się cykle tego stanu u zwierzęcia, które nie jest do nich naturalnie przystosowane przez odpowiedni fotoperiod i kondycję fizyczną, mogą prowadzić do wyczerpania rezerw energetycznych, osłabienia układu odpornościowego i przedwczesnej śmierci.

Rozpoznawanie torporu - diagnostyka różnicowa ze śmiercią

Dla właściciela chomika kluczową umiejętnością jest zdolność odróżnienia torporu od śmierci. Oba stany mogą wyglądać podobnie dla niewprawnego obserwatora, ale istnieje szereg cech różnicujących, które przy uważnej obserwacji pozwalają na prawidłową diagnozę.

Temperatura ciała jest pierwszą i najłatwiejszą do oceny cechą. Chomik w torporze jest chłodny w dotyku - znacznie chłodniejszy niż normalnie, ale nie tak zimny jak przedmioty nieożywione w tym samym pomieszczeniu. Martwy chomik, po upływie kilku godzin od śmierci, osiąga temperaturę otoczenia i jest równie zimny jak blat stołu czy podłoga. Różnica ta jest wyraźna przy bezpośrednim dotyku: chomik w torporze wydaje się „chłodniejszy niż powinien”, ale wciąż nieco cieplejszy niż środowisko; chomik martwy jest zimny bez żadnego śladu ciepła własnego.

Sztywność ciała jest drugą cechą różnicującą. Chomik w torporze jest wiotki, miękki, jego kończyny można delikatnie zginać bez oporu. Wynika to z hipotonii mięśniowej towarzyszącej torporowi - mięśnie są rozluźnione i pozbawione napięcia. Martwy chomik, po upływie dwóch do sześciu godzin od śmierci, wchodzi w stan stężenia pośmiertnego (rigor mortis), w którym ciało staje się sztywne, a kończyny nie dają się zginać bez użycia siły. Stężenie pośmiertne jest nieodwracalne i jednoznacznie świadczy o śmierci, podczas gdy wiotkość jest charakterystyczna dla torporu.

Oddech jest trzecią cechą różnicującą, choć trudniejszą do oceny ze względu na jego skrajną powolność w torporze. Chomik w torporze oddycha, ale z częstotliwością zaledwie jednego do kilku oddechów na minutę, co jest znacznie poniżej progu percepcji przypadkowego obserwatora. Aby zauważyć oddech, należy położyć chomika na płaskiej powierzchni i obserwować uważnie przez co najmniej minutę, szukając najdrobniejszego ruchu klatki piersiowej. Można również przytrzymać przed nosem zwierzęcia cienkie włókno lub puch, które porusza się przy najsłabszym nawet przepływie powietrza. Martwy chomik, rzecz jasna, nie oddycha wcale.

Reakcja na bodźce jest czwartą cechą różnicującą. Chomik w torpor, choć głęboko odrętwiały, zachowuje pewną reaktywność na intensywne bodźce. Delikatne dotknięcie wąsów lub łap może wywołać słabą reakcję - drobne drgnięcie, zmianę rytmu oddechu. Reakcja ta jest znacznie słabsza niż u zwierzęcia w normalnym stanie, ale jest obecna. Martwy chomik nie reaguje na żadne bodźce.

Oczy są piątą cechą, choć mniej wiarygodną niż poprzednie. Chomik w torpor ma zwykle zamknięte oczy z elastycznymi, niepomarszczonymi powiekami. Gałki oczne pod powiekami są elastyczne i zachowują prawidłowy kształt. Martwy chomik może mieć oczy otwarte lub zamknięte, ale po kilku godzinach rogówki stają się matowe i tracą połysk, a gałki oczne mogą ulegać deformacji w miarę postępu zmian pośmiertnych.

W razie jakichkolwiek wątpliwości należy zawsze przyjąć, że chomik znajduje się w stanie torporu, i podjąć próbę jego wybudzenia. Skutki błędnego uznania żywego zwierzęcia za martwe są nieporównywalnie poważniejsze niż konsekwencje próby wybudzenia zwierzęcia, które faktycznie nie żyje. Wybudzanie nie może zaszkodzić martwemu chomikowi, natomiast może uratować życie temu, który jest w torporze.

Procedura wybudzania chomika z torporu

Jeśli właściciel stwierdzi lub podejrzewa, że jego chomik jest w torporze, powinien niezwłocznie podjąć działania zmierzające do wybudzenia zwierzęcia. Procedura ta jest prosta, ale wymaga cierpliwości i unikania pewnych błędów, które mogłyby pogorszyć sytuację.

Pierwszym i najważniejszym krokiem jest przeniesienie chomika w ciepłe miejsce. Ciepłe w tym kontekście oznacza temperaturę pokojową około 22 do 25 stopni Celsjusza, a nie gorące. Wszelkie źródła intensywnego ciepła, takie jak grzejniki, kaloryfery, suszarki do włosów czy poduszki elektryczne, są absolutnie przeciwwskazane. Bezpośredni kontakt z gorącą powierzchnią lub strumieniem gorącego powietrza może spowodować oparzenia skóry zwierzęcia, lub wywołać szok termiczny - gwałtowne, niekontrolowane wybudzenie, które może być groźniejsze niż sam torpor.

Najlepszą metodą ogrzewania chomika w torporze jest wykorzystanie ciepła ciała właściciela. Zwierzę można owinąć w miękką, cienką chustę lub kawałek tkaniny i trzymać przy ciele, na przykład wsunięte za koszulę lub sweter przy piersi. Ciepło ludzkiego ciała, wynoszące około 37 stopni, jest dostarczane w sposób łagodny i równomierny, a jednocześnie pozwala na stałą obserwację stanu zwierzęcia.

Alternatywną metodą jest wykorzystanie butelki z ciepłą, ale nie gorącą wodą, owiniętej w ręcznik lub kilka warstw tkaniny. Butelkę kładzie się obok chomika, tak aby zwierzę mogło czerpać z niej ciepło, ale miało też możliwość odsunięcia się, gdyby temperatura była zbyt wysoka. Ważne jest, aby regularnie sprawdzać temperaturę butelki i wymieniać wodę, gdy ostygnie.

Wybudzenie z torporu jest procesem stopniowym i nie należy spodziewać się natychmiastowych efektów. Typowy czas wybudzania wynosi od 30 minut do półtorej godziny. W pierwszych minutach można nie obserwować żadnych zmian - chomik pozostaje nieruchomy i chłodny. Następnie, w miarę jak temperatura ciała rośnie, pojawiają się pierwsze subtelne oznaki wybudzania: drobne drgnięcia wąsów, ruchy palców u łap, przyspieszenie i pogłębienie oddechów.

W dalszej fazie wybudzania chomik zaczyna wykazywać więcej aktywności. Mogą pojawić się wolne, nieskoordynowane ruchy kończyn, próby zmiany pozycji, otwieranie i zamykanie oczu. Charakterystyczne jest również drżenie całego ciała - jest to objaw termogenezy drżeniowej, dodatkowego mechanizmu wytwarzania ciepła przez skurcze mięśni szkieletowych. Drżenie, choć może wyglądać niepokojąco dla właściciela, jest w rzeczywistości pozytywnym znakiem świadczącym o aktywnym wybudzaniu się organizmu.

W końcowej fazie wybudzania chomik odzyskuje pełną sprawność ruchową i zaczyna zachowywać się normalnie. Może próbować chodzić, eksplorować otoczenie, czyścić się. Jest to moment, w którym należy mu zapewnić dostęp do wody i pokarmu. Zwierzę wybudzające się z torporu jest często odwodnione i głodne, a uzupełnienie płynów i kalorii jest ważne dla pełnego powrotu do zdrowia.

Warto wiedzieć, że podczas wybudzania z torporu mózg i serce intensywnie wykorzystują glukozę jako źródło energii - w przeciwieństwie do fazy plateau torporu, gdy metabolizm opiera się głównie na kwasach tłuszczowych. Dlatego oprócz standardowej karmy i wody wskazane jest zaoferowanie chomikowi niewielkiej ilości pokarmu bogatego w węglowodany proste, na przykład kawałka świeżego jabłka, marchewki lub banana. Szybko przyswajalne cukry pomagają uzupełnić poziom glukozy we krwi, który po wybudzeniu może być obniżony, i wspierają pełny powrót funkcji metabolicznych do normy.

Po zakończeniu wybudzania należy przez kilka godzin obserwować chomika pod kątem ewentualnych powikłań. Jeśli zwierzę jest apatyczne, nie je, nie pije, ma problemy z poruszaniem się lub wykazuje inne niepokojące objawy, wskazana jest konsultacja z lekarzem weterynarii specjalizującym się w zwierzętach egzotycznych.

Sytuacje wymagające interwencji weterynaryjnej

Chociaż większość epizodów torporu kończy się pomyślnym wybudzeniem bez trwałych konsekwencji, istnieją sytuacje, w których niezbędna jest profesjonalna pomoc weterynaryjna.

Pierwszą taką sytuacją jest brak wybudzenia mimo prawidłowo prowadzonej procedury. Jeśli chomik po dwóch godzinach łagodnego ogrzewania nie wykazuje żadnych oznak wybudzania - brak drgań, brak zmian w oddychaniu, brak podnoszenia temperatury ciała - istnieje prawdopodobieństwo, że zwierzę jest w stanie głębszym niż typowy torpor lub że współistnieją inne problemy zdrowotne uniemożliwiające wybudzenie. W takim przypadku konieczna jest pilna konsultacja weterynaryjna.

Drugą sytuacją są powikłania po wybudzeniu. Chomik, który wybudził się z torporu, ale pozostaje apatyczny, nie je, nie pije, ma problemy z koordynacją ruchową, wykazuje drgawki lub inne objawy neurologiczne, wymaga oceny weterynaryjnej. Te objawy mogą świadczyć o uszkodzeniach narządowych wynikających z przedłużonej hipotermii, hipoglikemii (niskiego poziomu cukru we krwi) lub innych powikłań metabolicznych.

Trzecią sytuacją jest powtarzający się torpor. Chomik, który mimo korekty warunków utrzymania (temperatura, oświetlenie) nadal wchodzi w torpor, może mieć problemy zdrowotne predysponujące do tego stanu. Choroby metaboliczne, niedobory żywieniowe, nowotwory i inne schorzenia mogą osłabiać organizm w sposób, który sprzyja wchodzeniu w torpor nawet w optymalnych warunkach środowiskowych. Taki chomik wymaga kompleksowej diagnostyki weterynaryjnej.

Czwartą sytuacją jest torpor u chomika o znanej chorobie przewlekłej lub zaawansowanym wieku. Stare lub chore zwierzęta są bardziej narażone na powikłania torporu i mogą wymagać wsparcia medycznego podczas wybudzania. Jeśli właściciel wie, że jego chomik choruje na cukrzycę, choroby serca, choroby nerek lub inne schorzenia przewlekłe, powinien skonsultować się z weterynarzem, zanim podejmie samodzielną próbę wybudzenia.

Profilaktyka - zapobieganie torporowi u chomików domowych

Znacznie lepiej jest zapobiegać torporowi niż radzić sobie z jego konsekwencjami. Profilaktyka polega na zapewnieniu chomikowi warunków środowiskowych, które nie wyzwalają mechanizmów torporu. Jak wynika z przedstawionej wcześniej wiedzy o fizjologii torporu, kluczowe są dwa czynniki: temperatura i fotoperiod.

Temperatura w pomieszczeniu, w którym przebywa chomik, powinna być utrzymywana w zakresie od 18 do 24 stopni Celsjusza przez cały rok. Zakres ten odpowiada strefie termoneutralnej chomika, czyli temperaturom, przy których zwierzę może utrzymywać stałą temperaturę ciała przy minimalnym wysiłku metabolicznym. Temperatury poniżej 18 stopni, szczególnie w połączeniu z krótkim dniem świetlnym, znacząco zwiększają ryzyko torporu. Temperatury powyżej 24 stopni nie są wprawdzie ryzykowne pod kątem torporu, ale mogą powodować przegrzewanie i stres cieplny u chomików, które są zwierzętami adaptowanymi do klimatu umiarkowanie chłodnego.

Klatka chomika nie powinna być umieszczona w miejscach narażonych na wahania temperatury. Okolice okien, drzwi balkonowych i zewnętrznych ścian są szczególnie problematyczne zimą, gdy temperatura przy szybie może być o kilka stopni niższa niż w centrum pomieszczenia. Podobnie nieodpowiednie są miejsca bezpośrednio przy grzejnikach czy kaloryferach, gdzie temperatura może być z kolei zbyt wysoka i zmienna.

Fotoperiod, czyli długość dnia świetlnego, jest drugim kluczowym czynnikiem, często niedocenianym lub całkowicie ignorowanym przez właścicieli chomików. Chomik dżungarski jest gatunkiem silnie fotoperodycznym, co oznacza, że krótki dzień świetlny jest sygnałem wyzwalającym cały kompleks adaptacji zimowych, włącznie ze zdolnością do torporu. W warunkach domowych krótki dzień może wystąpić z kilku powodów: naturalne skrócenie dnia zimą przy niewystarczającym oświetleniu sztucznym, umieszczenie klatki w ciemnym pomieszczeniu, zasłonięte okna i rolety, lub po prostu nieobecność domowników w ciągu dnia i brak włączonego światła.

Aby zapobiec indukowanej fotoperiodem zdolności do torporu, należy zapewnić chomikowi ekspozycję na światło przez co najmniej 12 do 14 godzin dziennie przez cały rok. W praktyce najłatwiej osiągnąć to za pomocą automatycznego timera podłączonego do lampy w pomieszczeniu, w którym stoi klatka. Timer można ustawić na włączanie światła o godzinie 7 rano i wyłączanie o godzinie 9 wieczorem, symulując długi, letni dzień niezależnie od pory roku i warunków zewnętrznych.

Materiał gniazdowy jest trzecim elementem profilaktyki. Chomik, który ma możliwość zbudowania dobrze izolowanego gniazda, jest mniej narażony na wychłodzenie niż chomik śpiący na odkrytej powierzchni. Odpowiednie materiały gniazdowe to miękki papier toaletowy, siano łąkowe, bezpieczna wata celulozowa lub specjalne komercyjne materiały gniazdowe. Materiału powinno być dostatecznie dużo, aby chomik mógł uformować z niego kulę o średnicy co najmniej 10 centymetrów.

Dieta jest czwartym elementem profilaktyki. Chomik dobrze odżywiony, z odpowiednimi rezerwami energetycznymi, jest mniej skłonny do torporu niż chomik niedożywiony. Zimą warto nieznacznie zwiększyć udział wysokoenergetycznych składników w diecie - nasion słonecznika, orzechów, siemienia lnianego - aby dać chomikowi możliwość zgromadzenia rezerw tłuszczowych. Stały dostęp do suchej karmy podstawowej i świeżej wody jest oczywiście niezbędny przez cały rok.

Podsumowanie i wnioski praktyczne

Synteza wiedzy o torporze u chomików karłowatych

Torpor u chomików karłowatych, ze szczególnym uwzględnieniem chomika dżungarskiego (*Phodopus sungorus*), jest zjawiskiem fascynującym z naukowego punktu widzenia i jednocześnie istotnym z praktycznego punktu widzenia dla każdego właściciela tych zwierząt. Przedstawiona w niniejszym artykule wiedza pozwala na sformułowanie kilku kluczowych wniosków.

Po pierwsze, chomiki karłowate nie hibernują w ścisłym znaczeniu tego terminu. Hibernacja, rozumiana jako wielotygodniowy lub wielomiesięczny stan głębokiej hipotermii z temperaturą ciała bliską temperaturze otoczenia, nie występuje u rodzaju *Phodopus*. To, co występuje u tych zwierząt, to torpor - krótkotrwałe, trwające od kilku godzin do maksymalnie doby stany umiarkowanej hipotermii z zachowaną aktywną termoregulacją. Rozróżnienie to nie jest wyłącznie akademickie; ma praktyczne konsekwencje dla rozpoznania i postępowania.

Po drugie, torpor jest zjawiskiem naturalnym i adaptacyjnym, a nie objawem choroby. W środowisku naturalnym chomika dżungarskiego torpor jest kluczowym elementem strategii przetrwania surowej, syberyjskiej zimy. Zdolność do torporu jest regulowana przez fotoperiod - skracający się dzień jesienią wyzwala kaskadę zmian neuroendokrynnych przygotowujących zwierzę do zimy, a sam torpor jest wyzwalany przez niską temperaturę i ograniczoną dostępność pokarmu.

Po trzecie, torpor w warunkach domowych jest niepotrzebny i potencjalnie niebezpieczny. Warunki życia domowego powinny być tamte żeby chomik nie miał potrzeby uciekania się do torporu jako strategii przetrwania. Jeśli chomik domowy wchodzi w torpor, jest to sygnał, że warunki utrzymania sa nieprawodłowe - temperatura jest zbyt niska, dzień świetlny zbyt krótki, lub oba te czynniki działają jednocześnie.

Po czwarte, torpor można i należy odróżniać od śmierci. Chomik w torporze jest chłodny i nieruchomy, ale wiotki, zdolny do słabych reakcji na bodźce i oddychający, choć bardzo powoli. Martwy chomik jest zimny, sztywny (po kilku godzinach), całkowicie niereaktywny i nie oddycha. Przy jakichkolwiek wątpliwościach należy zawsze założyć, że zwierzę żyje i jest w torporze

Po piąte, wybudzenie z torporu jest możliwe i stosunkowo proste. Polega na łagodnym, stopniowym ogrzewaniu zwierzęcia przy użyciu ciepła ciała właściciela lub butelki z ciepłą wodą. Wybudzenie trwa od 30 minut do półtorej godziny i nie wymaga interwencji medycznej, chyba że występują powikłania.

Po szóste, profilaktyka jest lepsza niż leczenie. Utrzymanie temperatury pomieszczenia w zakresie 18 do 24 stopni Celsjusza i zapewnienie ekspozycji na światło przez 12 do 14 godzin dziennie przez cały rok skutecznie eliminuje ryzyko torporu u domowych chomików karłowatych. Dodatkowe elementy profilaktyki to odpowiedni materiał gniazdowy i dieta bogata w wysokoenergetyczne składniki.

Uwagi końcowe i zalecenia

Niniejszy artykuł został napisany z myślą o polskich właścicielach chomików karłowatych, którzy często są pozbawieni dostępu do rzetelnej, opartej na literaturze naukowej wiedzy o fizjologii tych zwierząt. Mam nadzieję, że przedstawione informacje pomogą zapobiec niepotrzebnym tragediom - pochowaniu żywego zwierzęcia lub bezczynności wobec stanu wymagającego interwencji.

Należy podkreślić, że chociaż torpor sam w sobie jest stanem naturalnym, to jego wystąpienie u chomika domowego powinno zawsze być traktowane jako sygnał ostrzegawczy. Właściciel, którego chomik wszedł w torpor, powinien nie tylko wybudzić zwierzę, ale także przeanalizować warunki utrzymania i wprowadzić korekty zapobiegające powtórzeniu się sytuacji.

W razie wątpliwości dotyczących stanu zdrowia chomika, szczególnie po epizodzie torporu, należy skonsultować się z lekarzem weterynarii mającym doświadczenie w leczeniu gryzoni. Nie każdy weterynarz posiada takie doświadczenie, dlatego warto wcześniej zidentyfikować odpowiedniego specjalistę w swojej okolicy.

Wreszcie, wiedza o torporze powinna być szerzej rozpowszechniana wśród właścicieli chomików, sprzedawców w sklepach zoologicznych i hodowców. Każda osoba nabywająca chomika karłowatego powinna być poinformowana o możliwości wystąpienia torporu i o sposobach postępowania w takiej sytuacji. Edukacja jest najskuteczniejszą formą profilaktyki.

Bibliografia

1. Heldmaier G., Steinlechner S. (1981). Seasonal pattern and energetics of short daily torpor in the Djungarian hamster, *Phodopus sungorus*. *Oecologia*, 48(2), 265-270.
2. Heldmaier G., Ortmann S., Elvert R. (2004). Natural hypometabolism during hibernation and daily torpor in mammals. *Respiratory Physiology & Neurobiology*, 141(3), 317-329.
3. Ruf T., Geiser F. (2015). Daily torpor and hibernation in birds and mammals. *Biological Reviews*, 90(3), 891-926.
4. Geiser F. (2004). Metabolic rate and body temperature reduction during hibernation and daily torpor. *Annual Review of Physiology*, 66, 239-274.
5. Scherbarth F., Steinlechner S. (2010). Endocrine mechanisms of seasonal adaptation in small mammals: from early results to present understanding. *Journal of Comparative Physiology B*, 180(7), 935-952.
6. Ruby N.F., Dark J., Heller H.C., Zucker I. (1996). Ablation of suprachiasmatic nucleus alters timing of hibernation in ground squirrels. *Proceedings of the National Academy of Sciences*, 93(18), 9864-9868.
7. Paul M.J., Zucker I., Schwartz W.J. (2008). Tracking the seasons: the internal calendars of vertebrates. *Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences*, 363(1490), 341-361.
8. Jefimow M., Wojciechowski M.S., Masuda A., Oishi T. (2004). Correlation between torpor frequency and capacity for non-shivering thermogenesis in the Djungarian hamster (*Phodopus sungorus*). *Journal of Thermal Biology*, 29(7-8), 641-647.
9. Diedrich V., Kumstel S., Steinlechner S. (2015). Spontaneous daily torpor and fasting-induced torpor in Djungarian hamsters are characterized by distinct patterns of metabolic rate. Journal of Comparative Physiology B, 185(3), 355-366.
10. Cannon B., Nedergaard J. (2004). Brown adipose tissue: function and physiological significance. *Physiological Reviews*, 84(1), 277-359.
11. Bartness T.J., Wade G.N. (1985). Photoperiodic control of seasonal body weight cycles in hamsters. *Neuroscience & Biobehavioral Reviews*, 9(4), 599-612.
12. Körtner G., Geiser F. (2000). The temporal organization of daily torpor and hibernation: circadian and circannual rhythms. *Chronobiology International*, 17(2), 103-128.
13. Lovegrove B.G. (2012). The evolution of endothermy in Cenozoic mammals: a plesiomorphic-apomorphic continuum. *Biological Reviews*, 87(1), 128-162.
14. Mzilikazi N., Lovegrove B.G. (2004). Daily torpor in free-ranging rock elephant shrews, *Elephantulus myurus*: a year-long study. *Comparative Biochemistry and Physiology Part A*, 137(1), 165-178.
15. Wojciechowski M.S., Jefimow M., Tęgowska E. (2007). Environmental conditions, rather than season, determine torpor use and temperature selection in large mouse-eared bats (*Myotis myotis*). *Comparative Biochemistry and Physiology Part A*, 147(4), 828-840.
16. Przybylska A.S., Wojciechowski M.S., Jefimow M. (2019). Photoresponsiveness affects life history traits but not oxidative status in a seasonal rodent. *Frontiers in Zoology*, 16, 11.
17. Goldman B.D. (2001). Mammalian photoperiodic system: formal properties and neuroendocrine mechanisms of photoperiodic time measurement. *Journal of Biological Rhythms*, 16(4), 283-301.
18. Prendergast B.J., Freeman D.A., Zucker I., Nelson R.J. (2002). Periodic arousal from hibernation is necessary for initiation of immune responses in ground squirrels. *American Journal of Physiology-Regulatory, Integrative and Comparative Physiology*, 282(4), R1054-R1062.
19. Florant G.L., Heller H.C. (1977). CNS regulation of body temperature in euthermic and hibernating marmots (*Marmota flaviventris*). *American Journal of Physiology*, 232(5), R203-R208.
20. Dark J. (2005). Annual lipid cycles in hibernators: integration of physiology and behavior. *Annual Review of Nutrition*, 25, 469-497.

Nota

*Artykuł przeglądowy. Autor nie ponosi odpowiedzialności za decyzje podjęte na podstawie zawartych tu informacji. W przypadku wątpliwości dotyczących zdrowia zwierzęcia należy skonsultować się z lekarzem weterynarii.*