Trzy króliki, jedno stado

Królik jest stadny

Królik europejski (Oryctolagus cuniculus) jest pod tym względem wyjątkiem wśród zajęczaków. To jedyny przedstawiciel rodziny zającowatych, który tworzy stabilne, trwałe grupy społeczne ¹. Pozostałe gatunki - zające, króliki amerykańskie z rodzaju Sylvilagus i inne - prowadzą życie samotnicze albo schodzą się wyłącznie na czas rozrodu. Nasz królik domowy pochodzi w prostej linii od Oryctolagus cuniculus i zachował wiele kluczowych elementów repertuaru społecznego oraz terytorialnego swojego dzikiego przodka ¹². Nie jest jednak jego prostą kopią: domestykacja zmieniła m.in. lękliwość, reakcję ucieczkową i sposób przetwarzania bodźców związanych ze strachem ¹³. Dlatego królik domowy nie jest "dzikim królikiem w miniaturze", ale jego zachowania społeczne nadal najlepiej rozumieć przez pryzmat gatunku, który ewoluował w norach, koloniach i relacjach z innymi królikami.

Dzika kolonia nie jest jednak bezkształtnym tłumem. Króliki europejskie żyją w stabilnych grupach społecznych związanych z systemem nor, a ich liczebność i układ zależą od warunków środowiska, dostępności kryjówek i zagęszczenia populacji ¹. W obrębie większych kolonii mogą tworzyć się mniejsze, względnie stałe podgrupy, zwykle skupione wokół samic i wspólnie użytkowanych części nory. Takie podgrupy spędzają ze sobą większość czasu, a samice są w nich często spokrewnione i pozostają blisko miejsca urodzenia. Młode samce, gdy dojrzewają, częściej są wypierane przez starsze osobniki i szukają miejsca w innej grupie, podgrupie albo kolonii ¹. To rozproszenie samców ogranicza kumulację konfliktów o samice i pomaga utrzymać względnie stabilną strukturę społeczną.

Najważniejsze dla zrozumienia trójek jest jednak to, na czym opiera się porządek w takiej podgrupie. Dzika kolonia funkcjonuje dzięki ścisłej, liniowej hierarchii dominacji, która kształtuje się odrębnie dla każdej płci ¹. "Liniowa" oznacza, że da się ustawić zwierzęta w jednoznacznym szeregu: A dominuje nad B, B nad C, a A nad C. Taka struktura jest przewidywalna i - co najważniejsze - stabilna w czasie. W grupach królików porządek społeczny utrzymuje się nie tylko przez walkę, ale też przez codzienne, często subtelne sygnały dominacji, uległości, unikania kontaktu i wzajemnego czyszczenia ¹². Zwierzę podporządkowane może ustąpić z miejsca, oddalić się, unikać konfrontacji albo przyjąć zachowanie narzucone przez osobnika dominującego. Dopóki te sygnały są czytelne, a każde zwierzę ma możliwość odejścia i rozładowania napięcia, hierarchia nie musi oznaczać stałej przemocy. Problem zaczyna się wtedy, gdy układ nie potrafi się ustabilizować albo gdy zwierzę podporządkowane nie ma jak uciec, ustąpić czy przerwać kontaktu.

To rozróżnienie jest fundamentem wszystkiego, co nastąpi dalej. Agresja u królików nie wynika z tego, że istnieje hierarchia. Wynika z tego, że hierarchia nie jest jeszcze ustalona albo właśnie się rozpada.

Dlaczego trójka łamie tę logikę: matematyka relacji

Tu pojawia się sedno problemu, i jest ono zaskakująco matematyczne.

Para jest układem prostszym, bo do ustabilizowania pozostaje przede wszystkim jedna relacja: kto częściej naciska, a kto częściej ustępuje. Gdy ta oś się uspokoi, układ może trwać latami. Wprowadzenie trzeciego zwierzęcia nie oznacza jednak "pary plus dodatku". W trójce pojawiają się trzy relacje: A-B, B-C oraz A-C, a napięcie w jednej z nich może natychmiast wpływać na dwie pozostałe. To pierwszy układ, w którym relacje społeczne zaczynają tworzyć sieć, a nie jedną prostą linię. Nie znaczy to, że każda trójka musi się rozpaść ani że każda para zawsze znajdzie idealne rozwiązanie. Znaczy to tylko, że od trzeciego zwierzęcia rośnie liczba zależności, które muszą się równocześnie ustabilizować.

Badacze zajmujący się królikami utrzymywanymi grupowo wskazują, że wraz ze wzrostem liczby zwierząt rośnie liczba relacji i pozycji społecznych do ustalenia, a to może zwiększać poziom zachowań agonistycznych ⁴⁶⁹. Każde kolejne zwierzę nie dodaje więc tylko "jednego królika", ale kolejne zależności między osobnikami. Trójka jest pierwszym momentem, w którym opiekun przestaje zarządzać jedną relacją, a zaczyna obserwować małą sieć relacji. To właśnie dlatego trio bywa trudniejsze niż para, nawet jeśli wszystkie trzy króliki z osobna wydają się spokojne.

Badania nad grupami samic w warunkach hodowlanych potwierdzają, że właśnie stabilność hierarchii jest piętą achillesową sztucznie tworzonych grup. W przeciwieństwie do stabilnej struktury naturalnych kolonii, w grupach formowanych przez człowieka porządek hierarchiczny często nie utrzymuje się w czasie, a im większa grupa, tym mniejsza stabilność rang ⁵. W jednym z badań sociometrycznych nad samicami trzymanymi w małych grupach zaobserwowano, że relacje dominacji bywały silnie jednostronne i "despotyczne" u zwierzęcia najwyższego rangą, podczas gdy relacje między osobnikami niższymi pozostawały bardziej chwiejne i mniej jednoznaczne ⁵. To może tłumaczyć, dlaczego w domowych trójkach problemy często nie wyglądają jak prosty konflikt "lider kontra reszta", lecz jak ciągłe przepychanie się między różnymi uczestnikami układu.

To wyjaśnia, dlaczego doświadczeni opiekunowie i organizacje dobrostanowe zgodnie wskazują parę - najlepiej wykastrowanego samca i wysterylizowaną samicę - jako najpewniejszy i najtrwalszy układ społeczny, a trójki i większe grupy traktują jako możliwe, lecz obarczone wyraźnie wyższym ryzykiem rozpadu. Trio nie jest zakazane przez biologię. Jest tylko znacznie trudniejsze do utrzymania w równowadze.

Co napięcie znaczy naprawdę: język, który łatwo źle odczytać

Tu pojawia się subtelność, na której rozbija się większość domowych trójek - nie dlatego, że zwierzęta są niezgodne, lecz dlatego, że opiekun błędnie odczytuje to, co widzi.

Spora część zachowań, które bierzemy za "kłótnię", to w istocie normalny język królików. W grupie społecznej porządek nie utrzymuje się wyłącznie przez otwartą agresję, ale także przez gonienie, ustępowanie, unikanie kontaktu, wymuszanie dystansu i zachowania afiliacyjne, takie jak wzajemne czyszczenie ¹². W warunkach laboratoryjnych wykazano, że nawet zgodne społecznie króliki mogą regularnie prezentować zachowania związane z ustalaniem lub podtrzymywaniem relacji, których niedoświadczony obserwator nie powinien automatycznie traktować jako powodu do rozdzielenia zwierząt ². Innymi słowy, część rozpadów trójek to rozpady wywołane przez człowieka, który spanikował na widok normalnej króliczej polityki.

To rozróżnienie ma w trójce szczególne znaczenie, bo sygnałów jest tu po prostu więcej. Trzy relacje oznaczają więcej okazji do gonienia, ustępowania, wymuszania czyszczenia, blokowania drogi czy rywalizacji o miejsce. Opiekun trójki widzi więc znacznie gęstszy strumień "króliczej polityki" niż opiekun pary. Tym ważniejsze jest, by umieć go czytać. Warto więc nazwać obie strony tej granicy możliwie konkretnie.

Po stronie negocjacji - czyli zachowań, które są normalne, oczekiwane i które kończą się ustaleniem porządku - mieści się gonienie i przeganianie z miejsca, krótkie podskubywanie sierści bez ranienia skóry, wymuszanie czyszczenia przez wsunięcie pyska albo całej głowy pod brodę drugiego zwierzęcia, lekkie napieranie bokiem, a także wskakiwanie na grzbiet partnera, które wbrew pozorom najczęściej nie ma podłoża seksualnego, lecz jest czystą demonstracją pozycji. Te zachowania bywają gwałtowne i hałaśliwe, a mimo to nie muszą oznaczać rozpadu relacji - pod warunkiem, że są krótkie, nie prowadzą do ran, jedno zwierzę rzeczywiście ustępuje, a po napięciu następuje rozejm: wspólne jedzenie, odpoczynek w pobliżu albo powrót do normalnej aktywności. To jest właśnie ta "królicza polityka", na której widok niedoświadczony opiekun panikuje i rozdziela zwierzęta zachowujące się dokładnie tak, jak powinny.

Po stronie wojny - czyli zachowań, które są alarmem i wymagają reakcji - leży coś jakościowo innego. To zaciekłe, obustronne walki, w których oba zwierzęta atakują naraz, często zwijając się w kłąb i kotłując po podłożu. To gryzienie pozostawiające rany, wyrywanie kłaków razem ze skórą, gonienie bez ani jednej chwili rozejmu, godzinami. To ataki wymierzone w brzuch, pachwiny i okolice genitaliów - króliki w prawdziwej walce celują w miejsca, które mogą okaleczyć. To także sygnały subtelniejsze, ale równie poważne: blokowanie drugiemu zwierzęciu wyjść ze schronienia, by nie mogło uciec ani okazać uległości; lizanie, które płynnie przechodzi w gryzienie; a w dłuższej skali - zwierzę, które przestaje jeść i dbać o czystość, bo żyje w stałym napięciu. Ten ostatni objaw jest najłatwiejszy do przeoczenia, bo nie wygląda jak walka, a jest oznaką przewlekłego stresu, który po cichu rujnuje dobrostan.

I tu dane są wymowne. W badaniach nad grupami samic odsetek zwierząt z obrażeniami skóry w niektórych systemach grupowych przekraczał połowę stada, a poważne, głębokie rany dotyczyły kilkunastu do dwudziestu procent zwierząt ⁶. W jednym z systemów łączących zwierzęta po okresie izolacji prawdopodobieństwo zranienia osiągało szczyt w drugim-trzecim dniu po połączeniu i utrzymywało się na wysokim poziomie przez kolejne dni ⁶. To pokazuje, gdzie naprawdę leży ryzyko: nie w samym istnieniu hierarchii i nie w pierwszych godzinach drobnych przepychanek, lecz w sytuacji, w której hierarchia nie potrafi się ustabilizować, a napięcie przeradza się w fizyczną agresję, która rani.

Granicę między tymi dwoma światami da się sprowadzić do jednej zasady praktycznej: liczy się nie to, że zwierzęta się przepychają, lecz czy zostawiają na sobie ślady i czy napięcie z dnia na dzień opada, czy narasta. Dopóki króliki gonią się i ustępują, ale futro i skóra pozostają nietknięte, a po burzy przychodzi cisza - układ pracuje i trzeba mu nie przeszkadzać. Gdy pojawiają się rany, gdy walki są obustronne i nie wygasają, gdy któreś zwierzę zostaje odcięte od jedzenia, wody albo kryjówki, gdy mija dzień za dniem bez choćby chwili rozejmu - układ się załamuje i wymaga interwencji. Cała sztuka opiekuna trójki polega na tym, by nie reagować na pierwszą grupę zachowań, a nie przeoczyć drugiej.

Faza burzy: dlaczego pierwsze dni są najtrudniejsze

Każde tworzenie grupy królików przechodzi przez fazę, którą można nazwać burzą. Po połączeniu obcych lub na nowo zestawionych zwierząt częstość zachowań agresywnych może być wysoka, ponieważ relacje społeczne dopiero się ustalają; w badaniach nad grupowo utrzymywanymi samicami ryzyko zranień było szczególnie wysokie po ponownym połączeniu zwierząt ⁶. To naturalny moment podwyższonego ryzyka - w trójce może być trudniejszy niż w parze, bo zwierzęta muszą dotrzeć nie jedną relację, lecz trzy splecione ze sobą. Dlatego pierwsze dni wymagają uważnej obserwacji: nie chodzi o panikę przy każdym gonieniu, ale o szybkie wyłapanie ran, uporczywych walk i sytuacji, w których jedno zwierzę nie ma jak uciec, zjeść albo odpocząć.

Co istotne, sama agresja nie jest wyłącznie kwestią charakteru zwierząt - w ogromnym stopniu zależy od warunków, w jakich przebiega łączenie. I tu nauka dostarcza opiekunom królików kilku zaskakująco praktycznych wskazówek.

Najważniejsza z nich dotyczy przestrzeni, i jest kontrintuicyjna. Można by sądzić, że na ciasnym terenie zwierzęta będą się trzymać razem i szybciej zwiążą. Jest dokładnie odwrotnie. W badaniu nad łączeniem niespokrewnionych samic wykazano, że zwierzęta zestawiane na większej przestrzeni przejawiały mniej agresji i więcej zachowań afiliacyjnych - przyjaznych - niż te łączone na małym terenie ⁷. Większa przestrzeń daje atakowanemu zwierzęciu możliwość ucieczki i okazania uległości przez oddalenie się, zamiast bycia zapędzonym w róg, gdzie jedyną odpowiedzią pozostaje walka. To bezpośrednio przekłada się na trójki: ciasna klatka jest najgorszym możliwym miejscem na budowanie układu trzech zwierząt, bo odbiera im naturalny mechanizm rozładowywania napięcia.

Druga wskazówka dotyczy kryjówek. W badaniu nad grupami samic udostępnienie miejsc do schronienia - platform, rur, przegród, za którymi można zniknąć z pola widzenia napastnika - zmniejszało odsetek zwierząt z obrażeniami skóry ⁸. Co ciekawe, samo "terytorium" w postaci dodatkowych zakamarków oraz słoma jako wzbogacenie nie dawały w tym badaniu wyraźnego efektu na samą częstość agresji - działały głównie kryjówki, bo to one przerywały atak ⁸. Wniosek dla opiekuna trójki jest klarowny: przestrzeń musi mieć drugie wyjścia. Tunele z dwoma otworami, platformy, przegrody wzrokowe - wszystko, co pozwala uciekającemu zwierzęciu zerwać kontakt i zasygnalizować poddanie, obniża ryzyko, że przepychanka zamieni się w krwawą walkę.

Trzecia wskazówka dotyczy samej liczebności, i jest dla trójek najważniejsza. Tam, gdzie porównywano grupy o różnej wielkości, mniejsze grupy wiązały się z niższą agresją niż większe; przejście z grupy czterech do ośmiu zwierząt podnosiło częstość zachowań agresywnych ⁶⁹. To argument za tym, że jeśli już decydujemy się wyjść poza parę, trójka jest najmniejszym, a więc najbezpieczniejszym krokiem w stronę grupy. Każde kolejne zwierzę ponad trójkę wyraźnie komplikuje cały układ: liczba relacji do ułożenia rośnie szybciej niż sama liczba królików, a wraz z nią ryzyko, że hierarchia nigdy się nie ustabilizuje.

Model hodowlany a domowy: dlaczego nie wszystko da się przenieść

Uważny czytelnik zauważy, że spora część przytaczanych badań dotyczy samic na fermach, a nie domowych królików na kanapie. To wymaga uczciwego komentarza, bo różnice są istotne i przenoszenie wniosków na ślepo byłoby błędem.

Badania hodowlane prowadzi się zwykle na niewysterylizowanych samicach trzymanych w warunkach reprodukcyjnych, w systemach, w których zwierzęta są okresowo rozdzielane wokół porodu, a potem na nowo łączone - często wielokrotnie, z wymianą osobników ⁶. Te ciągłe rozdzielenia i ponowne zestawienia sztucznie podbijają agresję, bo za każdym razem hierarchię trzeba budować od zera, a do tego wchodzą w grę hormony i rywalizacja o gniazda. To środowisko jest pod wieloma względami gorsze dla zgody niż dobrze prowadzony dom: tam zwierzęta raz związane pozostają razem i nie są nieustannie tasowane.

Z drugiej strony badania te są bardzo przydatne, bo pokazują mierzalne zależności: wpływ wielkości grupy, przestrzeni, kryjówek i stabilności składu na poziom agresji oraz ryzyko zranień. Nie wolno jednak przenosić z nich bezpośrednio procentów ani przewidywać na ich podstawie losu konkretnej domowej trójki. Można z nich ostrożnie przenieść kierunek zależności: większa przestrzeń jest bezpieczniejsza niż ciasnota, kryjówki zmniejszają ryzyko eskalacji, stabilny skład jest lepszy niż ciągłe tasowanie, a większa liczba zwierząt oznacza więcej relacji do ustalenia. Domowa trójka wykastrowanych zwierząt, raz związana i pozostawiona w spokoju, ma inne warunki niż króliki w systemie reprodukcyjnym - dlatego wnioski z badań hodowlanych należy traktować jako wskazówki, nie jako prosty przelicznik ryzyka.

Z domowej strony obraz potwierdzają badania nad królikami towarzyszącymi. Zwierzęta trzymane społecznie spędzają znaczną część czasu w bezpośrednim kontakcie i w bliskim sąsiedztwie towarzysza, a interakcje agresywne są wśród nich rzadkie; samotne króliki przejawiają zaś mniejszą różnorodność zachowań i więcej bezczynnego czuwania, co wskazuje na gorszy dobrostan ¹⁰. Zarazem duże badanie ankietowe populacji domowych królików pokazuje, że samo posadzenie dwóch zwierząt razem niczego nie gwarantuje: ponad jedna czwarta par była zgłaszana jako sporadycznie walcząca, część strzegła zasobów, a część po prostu się unikała ¹¹. To trzeźwiące przypomnienie, że zgoda nie bierze się z samego faktu współlokatorstwa - bierze się z właściwego doboru, wykastrowania i mądrego wprowadzenia. A w trójce stawka każdego z tych elementów jest wyższa.

Dlaczego mimo wszystko warto: dowody na korzyści z towarzystwa

Można by z tego wszystkiego wyciągnąć wniosek, że bezpieczniej trzymać króliki pojedynczo i oszczędzić sobie kłopotu. Byłby to poważny błąd, bo dowody na korzyści płynące z życia w towarzystwie własnego gatunku są jednoznaczne.

Króliki trzymane pojedynczo wykazują nasilenie zachowań nieprawidłowych - kopania, gryzienia podłoża, obgryzania prętów klatki - które są uznawanym wskaźnikiem obniżonego dobrostanu; u zwierząt trzymanych w parach poziom tych zachowań pozostaje niski, a same zwierzęta są znacznie bardziej aktywne ruchowo ¹². Ta aktywność ruchowa nie jest drobiazgiem: ograniczona możliwość ruchu u pojedynczo trzymanych królików sprzyja osłabieniu kości i innym problemom zdrowotnym, więc towarzystwo, które skłania zwierzę do większej aktywności, ma wymiar wprost fizjologiczny ¹². Do tego dochodzą dane o samym repertuarze zachowań - króliki w towarzystwie robią po prostu więcej tego, co dla gatunku naturalne: jedzą razem, czyszczą się nawzajem, odpoczywają w kontakcie, śmielej eksplorują otoczenie, bo nie muszą same czuwać nad bezpieczeństwem ¹⁰.

Badania pokazują też, że możliwość wyboru między kontaktem społecznym a odosobnieniem jest dla tego gatunku realnym elementem dobrostanu - króliki potrzebują kontaktu, ale potrzebują też przestrzeni, w której mogą się odsunąć ³. Towarzystwo człowieka, choćby najbardziej oddanego, nie zastępuje drugiego królika - opiekun nie jest w stanie być przy zwierzęciu przez całą dobę ani porozumiewać się z nim w jego własnym języku zapachów, postaw i gestów. I właśnie dlatego dobrze związana trójka potrafi dać zwierzętom coś, czego para z natury dać nie może: gęstszą sieć relacji, więcej partnerów do wzajemnego czyszczenia i wspólnego odpoczynku, układ bliższy temu, jaki królik miałby w naturalnej podgrupie liczącej kilka osobników. Gdy trio działa, jest bogatszym światem społecznym niż para. Cała trudność polega na tym, by do tego "gdy działa" w ogóle dojść.

Fundament, którego nie wolno pominąć

Hormony płciowe zwiększają ryzyko zachowań terytorialnych, seksualnych i agresywnych, a u niewykastrowanych królików mogą bardzo łatwo rozbić nawet relację, która wcześniej wyglądała stabilnie. Dotyczy to nie tylko par mieszanych, ale także zwierząt tej samej płci i królików, które dorastały razem. W praktyce odpowiedzialnego łączenia wszystkie zwierzęta powinny być po kastracji lub sterylizacji oraz po okresie wyciszenia hormonalnego. Kastracja nie gwarantuje automatycznie zgody, ale usuwa jeden z najważniejszych czynników ryzyka. W trójce ma to jeszcze większe znaczenie niż w parze, bo napięcie hormonalne nie działa na jedną relację, lecz na cały układ trzech zwierząt.

Co z tego wynika

Trio nie jest więc układem złym - jest układem trudnym, i to z konkretnych, dających się wyjaśnić powodów. Trzy króliki muszą ułożyć między sobą splecione relacje zamiast jednej, a każda z tych relacji może wpływać na pozostałe. Hierarchia, która w stabilnej grupie pomaga ograniczać konflikty, w domowym układzie tworzonym przez człowieka może łatwiej się rozchwiać, zwłaszcza gdy zwierzęta mają za mało miejsca, za mało możliwości ucieczki albo zbyt szybko są zmuszane do kontaktu. Im więcej zwierząt ponad parę, tym szybciej rośnie liczba relacji do dotarcia i tym większe znaczenie mają przestrzeń, kryjówki, stabilny skład grupy oraz prawidłowe wprowadzenie.

Zarazem nauka daje opiekunowi konkretne dźwignie. Przestrzeń, na której zwierzęta się poznają, powinna być duża, nie ciasna - bo przestrzeń pozwala uciec i okazać uległość zamiast walczyć. Powinna mieć kryjówki z drugim wyjściem, bo to one przerywają atak, zanim poleje się krew. Skład raz związanej grupy należy zostawić w spokoju, bo każde tasowanie cofa hierarchię do punktu zero. A wszystkie zwierzęta powinny być wykastrowane lub wysterylizowane, bo bez tego hormony wyraźnie zwiększają ryzyko agresji, zachowań terytorialnych i rozpadu relacji. To nie są wskazówki wyssane z palca - to wnioski, które wynikają z mierzalnych prawidłowości w zachowaniu gatunku.

Reszta - jak konkretnie dobierać charaktery do trójki, jak prowadzić proces poznawania zwierzę po zwierzęciu i jak urządzić przestrzeń, by dać układowi największe szanse - to temat na osobny, równie obszerny artykuł. Zacząć trzeba jednak zawsze od tego samego zrozumienia: że trzy króliki to nie dwa plus jeden, lecz zupełnie nowy organizm społeczny, rządzący się własnymi, twardymi prawami. Kto te prawa zrozumie, przestaje walczyć z naturą zwierząt i zaczyna z nią współpracować. I dopiero wtedy trójka ma szansę stać się tym, czym może być w najlepszym wydaniu - bardzo bogatym, złożonym światem społecznym pod ludzkim dachem.

Bibliografia

1. DiVincenti L. Jr., Rehrig A.N. (2016). The Social Nature of European Rabbits (Oryctolagus cuniculus). Journal of the American Association for Laboratory Animal Science, 55(6), 729-736. PMCID: PMC5113872.
2. DiVincenti L. Jr, Rehrig A.N. (2017). Social Behavior of Adult Male New Zealand White Rabbits Housed in Groups or Pairs in the Laboratory. Journal of Applied Animal Welfare Science, 20(1), 86-94. DOI: 10.1080/10888705.2016.1247352
3. Dal Bosco A., Cartoni Mancinelli A., Hoy S., Martino M., Mattioli S., Cotozzolo E., Castellini C. (2020). Assessing the Preference of Rabbit Does to Social Contact or Seclusion: Results of Different Investigations. Animals, 10(2), 286. PMCID: PMC7070585. DOI: 10.3390/ani10020286
4. Buijs S., Vangeyte J., Tuyttens F.A.M. (2016). Effects of communal rearing and group size on breeding rabbits' post-grouping behaviour and its relation to ano-genital distance. Applied Animal Behaviour Science, 182, 53-60. DOI: 10.1016/j.applanim.2016.06.005
5. Bill J., Rauterberg S.L., Herbrandt S., Ligges U., Kemper N., Fels M. (2020). Agonistic behavior and social hierarchy in female domestic rabbits kept in semi-groups. Journal of Veterinary Behavior, 38, 21-31. DOI: 10.1016/j.jveb.2020.03.004
6. Zomero C., Birolo M., Zuffellato A., Xiccato G., Trocino A. (2017). Aggressiveness in group-housed rabbit does: Influence of group size and pen characteristics. Applied Animal Behaviour Science, 194, 79-85. DOI: 10.1016/j.applanim.2017.05.016
7. Valuska A.J., Mench J.A. (2013). Size does matter: The effect of enclosure size on aggression and affiliation between female New Zealand White rabbits during mixing. Applied Animal Behaviour Science, 149(1-4), 72-76. DOI: 10.1016/j.applanim.2013.10.002
8. Rommers J.M., Reuvekamp B.J.F., Gunnink H., de Jong I.C. (2014). Effect of hiding places, straw and territory on aggression in group-housed rabbit does. Applied Animal Behaviour Science, 157, 117-126. DOI: 10.1016/j.applanim.2014.05.011
9. Szendrő Z., McNitt J.I. (2012). Housing of rabbit does: Group and individual systems: A review. Livestock Science, 150(1-3), 1-10. DOI: 10.1016/j.livsci.2012.09.017
10. Skovlund C.R., Corneliussen N.M., Kofod L.B., Mejlstrup I.T., Sandøe P., Forkman B. (2026). Companionship counts: Investigating social housing conditions and welfare in privately owned rabbits. Applied Animal Behaviour Science, 294, 106864. DOI: 10.1016/j.applanim.2025.106864
11. Rooney N.J., Blackwell E.J., Mullan S.M., Saunders R., Baker P.E., Hill J.M., Sealey C.E., Turner M.J., Held S.D.E. (2014). The current state of welfare, housing and husbandry of the English pet rabbit population. BMC Research Notes, 7, 942. DOI: 10.1186/1756-0500-7-942
12. Chu L., Garner J.P., Mench J.A. (2004). A behavioral comparison of New Zealand White rabbits (Oryctolagus cuniculus) housed individually or in pairs in conventional laboratory cages. Applied Animal Behaviour Science, 85(1-2), 121-139. DOI: 10.1016/j.applanim.2003.09.011
13. Brusini I., Carneiro M., Wang C., Rubin C.-J., Ring H., Afonso S. i in. (2018). Changes in brain architecture are consistent with altered fear processing in domestic rabbits. Proceedings of the National Academy of Sciences USA, 115(28), 7380-7385. DOI: 10.1073/pnas.1801024115