Koszatniczki jako dzienne gryzonie

Jak to wygląda w naturze

Koszatniczki żyją w środkowym Chile, w ekosystemie zwanym matorral - półpustynnym terenie porośniętym kolczastymi krzewami, kaktusami i suchymi trawami. Klimat jest tu śródziemnomorski: gorące, suche lata i łagodne, wilgotne zimy. Na pierwszy rzut oka wydaje się to fatalnym środowiskiem dla dziennego gryzonia - temperatury w lecie regularnie przekraczają 30°C, a koszatniczki mają ograniczoną zdolność do chłodzenia ewaporacyjnego (nie potrafią się efektywnie pocić ani dyszeć jak pies). Jak więc radzą sobie z upałem?

Wieloletnie badania terenowe zespołów Kenagyego, Bozinovica i Vásqueza dają szczegółowy obraz. Wzorzec aktywności koszatniczek zmienia się radykalnie zależnie od pory roku. Zimą, gdy temperatury są umiarkowane, zwierzęta wykazują aktywność jednomodalną - wychodzą z nor po wschodzie słońca i pozostają na powierzchni przez większość dnia, żerując na suchych trawach i korzeniach. Natomiast latem, gdy upał staje się nie do zniesienia, przechodzą na wzorzec dwumodalny: krótki szczyt aktywności wczesnym rankiem (zanim słońce mocno przygrzeje) i drugi szczyt późnym popołudniem lub wieczorem (gdy się ochładza). Środek dnia spędzają głęboko pod ziemią, w rozbudowanych systemach nor, gdzie temperatura jest stabilna i znacznie niższa niż na powierzchni.

Kenagy i współpracownicy zmierzyli to precyzyjnie. Latem przerwa w aktywności trwa ponad osiem godzin - zwierzęta znikają pod ziemię około dziesiątej rano i pojawiają się dopiero koło szóstej po południu. Ponad połowa ich dziennej aktywności odbywa się w cieniu - wczesnorannym lub wieczornym, gdy słońce jest nisko nad horyzontem. Jesienią i wiosną wzorzec jest pośredni: nadal bimodalny, ale z krótszą przerwą południową i większą aktywnością pod bezpośrednim nasłonecznieniem. Temperatura ciała koszatniczek utrzymuje się w wąskim zakresie 36-38°C, a ich strefa termoneutralna mieści się między 24 a 32°C. Przekroczenie górnego progu grozi przegrzaniem - stąd obsesyjna ucieczka przed słońcem w najgorętsze miesiące.

Zegar, który tyka tak samo - ale inaczej steruje zachowaniem

Centralny zegar biologiczny ssaków znajduje się w jądrze nadskrzyżowaniowym (SCN) podwzgórza - niewielkiej strukturze liczącej u gryzoni około 16-20 tysięcy neuronów, położonej tuż nad skrzyżowaniem nerwów wzrokowych. To SCN odbiera informację o świetle z siatkówki i synchronizuje rytmy całego organizmu z cyklem dnia i nocy. Przez lata zakładano, że u zwierząt dziennych i nocnych SCN musi działać odwrotnie - że szczyty aktywności neuronalnej przypadają na przeciwne fazy doby. Okazało się jednak, że to nieprawda.

Badania elektrofizjologiczne i molekularne wykazały, że aktywność SCN jest sfazowana podobnie u gatunków dziennych i nocnych: neurony jądra nadskrzyżowaniowego są bardziej aktywne w ciągu dnia i mniej aktywne w nocy, niezależnie od tego, czy zwierzę śpi w dzień czy w nocy. Ekspresja genów zegarowych - Per1, Per2- osiąga szczyty w fazie jasnej zarówno u nocnych szczurów, jak i u dziennych koszatniczek. Centralny zegar tyka tak samo; to coś poniżej niego decyduje, czy organizm będzie aktywny w dzień czy w nocy.

Kluczowe odkrycie przyniosły badania zespołu Vosko i Lee z Uniwersytetu Michigan. Porównali oni ekspresję genów Per1 i Per2 w SCN oraz poza nim - w korze mózgowej i prążkowiu - u koszatniczek i szczurów. W samym SCN rytmy były podobne, zgodnie z wcześniejszymi ustaleniami. Ale w strukturach poza SCN pojawiła się fundamentalna różnica: rytm ekspresji Per2 w korze i prążkowiu koszatniczek był przesunięty o 180° względem szczurów. U nocnego szczura ekspresja tego genu w tych strukturach osiąga szczyt w nocy; u dziennej koszatniczki - w dzień.

Wygląda więc na to, że sam zegar jest taki sam u zwierząt dziennych i nocnych. Różnica leży w tym, jak mózg reaguje na jego sygnały - ten sam komunikat jest dzień u jednego gatunku włącza aktywność, u drugiego ją wyłącza. Koszatniczka, jako jeden z nielicznych dostępnych dziennych gryzoni laboratoryjnych, stała się kluczowym modelem do badania tego mechanizmu.

Gryzoń z przełącznikiem dzień/noc

Najbardziej zaskakującą cechą koszatniczek jest ich zdolność do przełączania fazy aktywności. W warunkach laboratoryjnych te same osobniki, które przez tygodnie wykazywały wyraźną aktywność dzienną, mogą stać się nocne - i odwrotnie. To nie jest stopniowe przesuwanie fazy, jak przy jet lagu; to fundamentalna zmiana chronotypu.

Zespoły z Uniwersytetu w Murcji (Vivanco, Rol, Madrid) systematycznie badały warunki wywołujące tę zmianę. Okazuje się, że kluczowym czynnikiem jest termoregulacja. Gdy koszatniczki mają dostęp do kołowrotka do biegania, wiele z nich spontanicznie przechodzi na aktywność nocną - prawdopodobnie dlatego, że intensywny wysiłek fizyczny generuje ciepło, a bieganie w chłodniejszej fazie doby ułatwia jego rozproszenie. Podobny efekt wywołują cykle temperaturowe z wysokimi wartościami w dzień i niskimi w nocy: w eksperymentach z temperaturą 31°C w dzień i 24°C w nocy sto procent wcześniej dziennych osobników przeszło na aktywność nocną.

Co jednak kluczowe: ta zmiana jest odwracalna. Po usunięciu bodźca wymuszającego nokturnalizm - wyłączeniu kołowrotka, wyrównaniu temperatury - zwierzęta wracają do wzorca dziennego w ciągu zaledwie kilku dni. To sugeruje, że dzienny chronotyp jest u koszatniczek stanem domyślnym, do którego wracają, gdy tylko warunki na to pozwalają. Plastyczność fazy aktywności nie oznacza braku preferencji - oznacza zdolność do adaptacyjnego przełączania przy zachowaniu wrodzonej tendencji.

Mechanizm maskowania i prawdziwa synchronizacja

Badania madryckie ujawniły jeszcze jeden niuans. Nie każda nocna koszatniczka jest nocna w ten sam sposób. U niektórych osobników przejście na nokturnalizm to efekt prawdziwej resynchronizacji zegara biologicznego - centralny pacemaker przesuwa się tak, by jego wewnętrzny dzień przypadał na zewnętrzną noc. U innych to tylko maskowanie: zegar nadal tyka w fazie dziennej, ale behawioralna ekspresja rytmu jest tłumiona przez bezpośredni wpływ temperatury lub światła. Rozróżnienie jest możliwe dzięki pomiarom temperatury ciała - u zwierząt zsynchronizowanych z nocą rytm temperatury również jest przesunięty, u zwierząt zamaskowanych pozostaje w fazie dziennej.

To rozróżnienie ma fundamentalne znaczenie dla interpretacji badań. Maskowanie to zjawisko doraźne, powierzchniowe - ukrywa rytm, ale go nie zmienia. Prawdziwa resynchronizacja to głębsza zmiana obejmująca cały układ okołodobowy. Koszatniczki wykazują oba mechanizmy, co czyni je idealnym modelem do badania relacji między nimi.

Dlaczego to ma znaczenie

Przez dekady badania nad rytmami dobowymi opierały się niemal wyłącznie na nocnych gryzoniach - myszach i szczurach. Te zwierzęta są łatwe w hodowli, dobrze poznane genetycznie i dostępne w niezliczonych liniach transgenicznych. Problem w tym, że człowiek jest dzienny. Kiedy testujemy wpływ światła na zegar biologiczny u nocnej myszy i próbujemy ekstrapolować wyniki na ludzi, musimy założyć, że mechanizmy są analogiczne mimo odwróconej fazy - a to nie zawsze jest prawda.

Weźmy przykład światła nocnego. U nocnych gryzoni nawet słabe oświetlenie w czasie ich aktywnej fazy (czyli w nocy) zaburza rytmy dobowe i prowadzi do negatywnych skutków zdrowotnych. Ale czy te same poziomy światła mają analogiczny wpływ na organizm dzienny? Czy mechanizmy są symetryczne? Badania na koszatniczkach zespołu Bonmati-Carrion wykazały, że dzienne gryzonie reagują na zaburzenia cyklu świetlnego inaczej niż nocne - są bardziej odporne na niektóre manipulacje, ale bardziej wrażliwe na inne. Bez dziennego modelu takich różnic byśmy nie odkryli.

Koszatniczki znajdują zastosowanie w badaniach nad zaburzeniami rytmu dobowego: jet lag, praca zmianowa, sezonowe zaburzenia afektywne. Ich aktywność jest zsynchronizowana z ludzkim dniem, więc eksperymenty można prowadzić w naturalnym cyklu laboratoryjnym, bez konieczności odwracania oświetlenia. Można testować wpływ światła, diety czy aktywności fizycznej na rytmy dobowe w warunkach bardziej zbliżonych do ludzkiej codzienności. Ponadto, zdolność koszatniczek do przełączania chronotypu czyni je unikalnym modelem do badania plastyczności rytmów - zjawiska, które u ludzi objawia się choćby trudnościami sów w funkcjonowaniu rano czy skowronków w pracy nocnej.

Co to oznacza w hodowli domowej

Wiedza o dziennym trybie życia koszatniczek przekłada się bezpośrednio na praktykę hodowlaną. W przeciwieństwie do chomików czy szynszyli, które budzą się wieczorem i są aktywne głównie w nocy, koszatniczki funkcjonują w rytmie zbliżonym do ludzkiego. Można je obserwować w ciągu dnia, budować z nimi relację bez zakłócania ich naturalnego cyklu snu. To sprawia, że są atrakcyjnymi zwierzętami towarzyszącymi dla osób, które wracają do domu po południu i chcą spędzić czas z aktywnymi pupilami.

Ale ta sama cecha oznacza też specyficzne wymagania. Koszatniczki potrzebują wyraźnego cyklu światło-ciemność: jasności w dzień, ciemności w nocy. Naturalne światło dzienne jest optymalne dla synchronizacji ich zegara biologicznego. Pomieszczenie, w którym przebywają, nie powinno być oświetlone nocą - nawet słabe światło (z ulicy, z korytarza) może zaburzać rytm SCN. Badania wykazują, że chroniczna ekspozycja na światło nocne prowadzi u dziennych gryzoni do stresu, dezorganizacji rytmów aktywności i osłabienia odporności.

Warto też pamiętać o plastyczności chronotypu. Koszatniczka, która ma dostęp do kołowrotka tylko wieczorem, może przestawić się na aktywność nocną. Jeśli klatka stoi przy kaloryferze i w dzień jest zbyt gorąco, zwierzę może zacząć unikać aktywności dziennej. Te zmiany są odwracalne, ale długotrwałe zaburzenie naturalnego rytmu może być źródłem stresu. Optymalne warunki to stabilna, umiarkowana temperatura (20-24°C), naturalny cykl oświetlenia i dostęp do kołowrotka przez całą dobę, by zwierzę samo mogło wybrać porę aktywności zgodną z wewnętrznym zegarem.

Dzienny gryzoń w nocnym świecie nauki

Koszatniczka to ewolucyjna osobliwość - gryzoń, który wybrał dzień w świecie nocnych kuzynów. Ta decyzja, podjęta miliony lat temu przez przodków gatunku, uczyniła z koszatniczki dziś bezcenny model badawczy. Jej zegar biologiczny tyka w tej samej fazie co ludzki. Jej mózg interpretuje sygnały z tego zegara w sposób prowadzący do dziennej aktywności. A jej zdolność do przełączania między trybem dziennym a nocnym otwiera okno na mechanizmy, których nie sposób badać u zwierząt sztywno przywiązanych do jednego chronotypu.

Dla chronobiologii koszatniczka to odpowiedź na frustrację lat badań na niewłaściwych modelach. Dla hodowcy - fascynujące zwierzę, które żyje w tym samym rytmie co on. W obu przypadkach warto rozumieć, dlaczego ten chilijski gryzoń wstaje rano.

Bibliografia

1. Baño-Otalora, B., Rol, M. A., & Madrid, J. A. (2021). Behavioral and thermoregulatory responses to changes in ambient temperature and wheel running availability in Octodon degus. Frontiers in Integrative Neuroscience, 15, 684988.
2. Bonmati-Carrion, M. A., et al. (2017). Light color importance for circadian entrainment in a diurnal and a nocturnal rodent. Scientific Reports, 7, 8846.
3. Kenagy, G. J., et al. (2002). Daily and seasonal limits of time and temperature to activity of degus. Revista Chilena de Historia Natural, 75, 567-581.
4. Lee, T. M. (2004). Octodon degus: A diurnal, social, and long-lived rodent. ILAR Journal, 45, 14-24.
5. Refinetti, R., & Kenagy, G. J. (2018). Diurnally active rodents for laboratory research. Laboratory Animals, 52, 577-587.
6. Vivanco, P., Rol, M. A., & Madrid, J. A. (2010). Temperature cycles trigger nocturnalism in the diurnal homeotherm Octodon degus. Chronobiology International, 27, 517-534.
7. Vivanco, P., Rol, M. A., & Madrid, J. A. (2010). Pacemaker phase control versus masking by light: setting the circadian chronotype in dual Octodon degus. Chronobiology International, 27, 1365-1379.
8. Vosko, A. M., et al. (2009). Period gene expression in the diurnal degu differs from the nocturnal laboratory rat. American Journal of Physiology - Regulatory, Integrative and Comparative Physiology, 296, R353-R361.