Stres i czynniki stresogenne

Jako gatunek dzienny, koszatniczki stanowią cenny model badawczy w neurobiologii stresu, szczególnie w kontekście badań nad wczesnym stresem rozwojowym i jego długoterminowymi konsekwencjami (Colonnello i in., 2011). Badania prowadzone przez grupę Katharine Braun z Uniwersytetu Otto von Guericke w Magdeburgu wykazały, że koszatniczki rozwijają silne przywiązanie do obojga rodziców i reagują na separację zmianami neurobiologicznymi podobnymi do obserwowanych u ludzi (Braun i Poeggel, 2001).

Fizjologia stresu u koszatniczek

Oś podwzgórze-przysadka-nadnercza (HPA)

Reakcja stresowa u koszatniczek, podobnie jak u innych ssaków, jest regulowana przez oś podwzgórze-przysadka-nadnercza (HPA). W odpowiedzi na stresory, podwzgórze uwalnia hormon uwalniający kortykotropinę (CRH), który stymuluje przysadkę do wydzielania hormonu adrenokortykotropowego (ACTH). Ten z kolei pobudza korę nadnerczy do produkcji glukokortykoidów - u koszatniczek głównym hormonem stresowym jest kortyzol, a nie kortykosteron jak u szczurów i myszy (Kenagy i in., 1999).

Badania Rivera i współpracowników (2020) wykazały, że długotrwała izolacja społeczna u koszatniczek prowadzi do zaburzenia ujemnego sprzężenia zwrotnego osi HPA. Oznacza to, że po zakończeniu działania stresora, poziom kortyzolu nie wraca do normy tak szybko jak u zwierząt utrzymywanych w grupach społecznych. To zaburzenie regulacji może prowadzić do stanu chronicznej nadreaktywności stresowej.

Szczególnie interesujące są badania nad wpływem opieki rodzicielskiej na rozwój osi HPA. Bauer i współpracownicy (2016) wykazali, że matki wykazujące niższą jakość opieki rodzicielskiej wychowują potomstwo ze słabszym ujemnym sprzężeniem zwrotnym kortyzolu. Podobnie, przeniesienie młodych do matek zastępczych (cross-fostering) prowadzi do rozwoju nadreaktywnej odpowiedzi stresowej u młodych koszatniczek, przy czym charakter zaburzeń zależy od momentu przeniesienia - rozdzielenie od biologicznej matki w 8. dniu życia powoduje natychmiastowy wzrost bazowego poziomu kortyzolu, podczas gdy przeniesienie w 2. dniu prowadzi do silniejszej reaktywności stresowej obserwowanej przy odsadzeniu (Guan i in., 2023).

Zmiany neuroanatomiczne i neurochemiczne

Wczesny stres separacyjny powoduje u koszatniczek trwałe zmiany w strukturze i funkcjonowaniu mózgu, szczególnie w obszarach odpowiedzialnych za regulację emocji i zachowań społecznych.

Kora przedczołowa: Separacja od rodziców i wczesna deprywacja społeczna wpływają na rozwój układów monoaminergicznych w przyśrodkowej korze przedczołowej. Braun i współpracownicy (2000) wykazali zmiany w gęstości włókien serotoninergicznych i dopaminergicznych, które mogą utrzymywać się do dorosłości.

Hipokamp i ciało migdałowate: Ziabreva i współpracownicy (2003) odkryli, że separacja od matki powoduje zmiany w ekspresji receptorów NMDA w hipokampie i ciele migdałowatym. Prezentacja głosu matki podczas separacji buforuje te zmiany, zapobiegając części negatywnych konsekwencji neurobiologicznych.

Zmiany synaptyczne: Deprywacja ojcowska prowadzi do zmniejszenia długości dendrytów i gęstości kolców dendrytycznych w oczodołowej korze przedczołowej (Helmeke i in., 2009).

Rola buforowania społecznego

Jednym z najbardziej fascynujących odkryć w badaniach nad stresem u koszatniczek jest zjawisko buforowania społecznego. Kontakt społeczny, a nawet sama obecność głosu matki, może znacząco łagodzić negatywne skutki stresu.

Badania Bock i współpracowników (2012) z wykorzystaniem obrazowania funkcjonalnego u 8-dniowych młodych koszatniczek wykazały, że separacja od rodziców znacząco obniża aktywność metaboliczną w korze przedczołowej, hipokampie i jądrze półleżącym. Jednakże prezentacja głosu matki podczas indywidualnej separacji częściowo przywraca aktywność tych regionów.

Środowiskowe czynniki stresogenne

Izolacja społeczna

Izolacja społeczna stanowi jeden z najpoważniejszych stresorów dla koszatniczek. Jako gatunek ewolucyjnie przystosowany do życia w złożonych grupach społecznych, koszatniczki wykazują szereg negatywnych reakcji na samotne utrzymanie.

Wpływ na funkcje poznawcze: Rivera i współpracownicy (2020) w badaniu wykazali, że długotrwała izolacja społeczna prowadzi do zaburzeń pamięci roboczej i przestrzennej. W testach behawioralnych izolowane koszatniczki wykazywały deficyty w labiryncie Barnesa.

Możliwość odwrócenia zmian: Badania wykazały, że resocjalizacja może częściowo, choć nie całkowicie, odwrócić negatywne skutki izolacji. Po ponownym umieszczeniu w grupie, koszatniczki odzyskiwały część funkcji poznawczych.

Zaburzenia rytmu dobowego i niewłaściwe oświetlenie

Koszatniczki są zwierzętami dziennymi (choć wykazują pewną plastyczność chronotypową) i ich układ dobowy jest szczególnie wrażliwy na zaburzenia cyklu światło-ciemność.

Chronodystrukcja: Badania Bano-Otalora i współpracowników (2019) wykazały, że chroniczne przesunięcia cyklu światło-ciemność prowadzą do desynchronizacji rytmów aktywności lokomotorycznej i temperatury ciała.

Znaczenie koloru światła: Bonmati-Carrion i współpracownicy (2017) wykazali, że kolor światła ma znaczenie dla prawidłowej synchronizacji rytmów dobowych.

Stres termiczny

Koszatniczki pochodzą z klimatu półpustynnego środkowego Chile, gdzie temperatura w norach pozostaje stosunkowo stała. Zalecana temperatura dla koszatniczek w hodowli to 18-22 stopni C, przy czym temperatury powyżej 25 stopni C mogą prowadzić do stresu cieplnego.

Stres akustyczny

Koszatniczki posiadają rozbudowany system komunikacji głosowej, co wskazuje na dobrze rozwinięty układ słuchowy i potencjalną wrażliwość na stres akustyczny.

Zakres słyszenia: Na podstawie analizy wokalizacji Long (2007) wykazał, że koszatniczki emitują dźwięki w zakresie od około 71 Hz do 21,7 kHz, co sugeruje, że ich układ słuchowy jest dostosowany do odbioru podobnych częstotliwości. Późniejsze badania Long (2009) wykazały, że młode koszatniczki emitują dźwięki z komponentami ultradźwiękowymi (do około 60 kHz).

Stres związany z wprowadzaniem nowych osobników

Wprowadzanie nieznanych osobników do ustabilizowanej grupy koszatniczek stanowi potencjalne źródło stresu społecznego. Pomimo że koszatniczki jako gatunek wykazują stosunkowo niski poziom agresji wewnątrzgatunkowej i brak organizacji społecznej opartej na pokrewieństwie (Davis i in., 2016), proces integracji nowych członków grupy wymaga czasu i może wiązać się ze wzrostem zachowań agonistycznych.

Różnice płciowe w reakcji na obce osobniki: Badania Thatcher i Insel (2024) wykazały istotne różnice między płciami w reakcji na nieznane osobniki. U samców początkowy wyższy poziom interakcji z obcymi osobnikami stopniowo zbliżał się do poziomu obserwowanego wobec współlokatorów. Samice natomiast dzieliły się na dwie grupy: te konsekwentnie wykazujące więcej interakcji z obcymi osobnikami (SC-HIGH, od ang. social contact high - wysoki poziom kontaktu społecznego) i te, które tego nie robiły (SC-LOW, od ang. social contact low - niski poziom kontaktu społecznego). Co istotne, u samców nie przeprowadzano etapu wspólnego zakwaterowania nieznanych wcześniej osobników ze względu na ryzyko obrażeń związanych z agresją między samcami.
Rola wczesnych doświadczeń węchowych: Márquez i współpracownicy (2015) wykazali, że sygnały węchowe poznane we wczesnej ontogenezie mogą wpływać na zachowania kierowane węchem u dorosłych koszatniczek. Oznacza to, że młode koszatniczki wychowywane w obecności określonych zapachów wykazują mniejsze zachowania unikowe wobec osobników noszących te zapachy w dorosłości. Ma to praktyczne implikacje dla hodowców - wspólne wychowywanie młodych z różnych miotów może ułatwiać późniejszą integrację.

Niestabilność społeczna jako stresor chroniczny: Ebensperger i współpracownicy (2021) badali wpływ niestabilności społecznej na samice koszatniczek. Niestabilność społeczna w okresie rozrodu nasilała interakcje agonistyczne między dorosłymi samicami. Jednocześnie badania te sugerują, że koszatniczki posiadają mechanizmy kompensacyjne - samice, które doświadczyły niestabilnych warunków społecznych, wykazywały wzmożoną opiekę nad potomstwem, co może stanowić adaptacyjną odpowiedź na nieprzewidywalne środowisko społeczne.

Stres związany z transportem i zmianą środowiska

Transport i przeniesienie do nowego środowiska stanowią nieuniknione źródła stresu dla koszatniczek, szczególnie istotne przy pozyskiwaniu nowych zwierząt lub wizytach weterynaryjnych.

Wpływ niedawnego wprowadzenia do niewoli: Badania Bauer i współpracowników (2016) dostarczyły cennych danych na temat stresu związanego ze zmianą środowiska. Samice niedawno wprowadzone do niewoli wykazywały niskie wskaźniki kontaktu z młodymi i przynoszenia młodych w porównaniu do samic pochodzenia hodowlanego. Młode od matek niedawno wprowadzonych do niewoli (tj. fizjologicznie zestresowanych) wykazywały obniżoną zdolność do obniżania poziomu kortyzolu indukowanego stresem (ujemne sprzężenie zwrotne HPA) oraz zmniejszoną aktywność zabawową w porównaniu z potomstwem samic wychowanych w niewoli.

Reakcja na nowość środowiskową: Koszatniczki umieszczone w nowym środowisku wykazują typową dla gryzoni reakcję lękową. Zwierzęta usunięte z klatek i umieszczone w nowym środowisku wyrażają dwa sprzeczne impulsy behawioralne - chęć eksploracji i tendencję do unikania potencjalnie niebezpiecznych sytuacji. Braun i współpracownicy (2003) wykazali, że 8-dniowe koszatniczki narażone na separację od rodziców wykazywały zwiększoną aktywność biegową i zachowania eksploracyjne (rearing) w teście otwartego pola.

Brak habituacji do powtarzanego stresu: Badania terenowe Lapointe i współpracowników (2015) nad dzikimi koszatniczkami wykazały interesującą obserwację dotyczącą powtarzanego łapania w pułapki. Chociaż poziom kortyzolu indukowanego stresem nie zmieniał się wraz z liczbą schwytań, odnotowano spadek bazowego poziomu kortyzolu przy kolejnych odłowach. Sugeruje to, że koszatniczki nie wykazują pełnej habituacji do powtarzanego stresu związanego ze schwytaniem i unieruchomieniem.

Behawioralne wskaźniki stresu

Wokalizacje stresowe

Koszatniczki posiadają jeden z najbogatszych repertuarów głosowych wśród gryzoni. Long (2007), analizując 3535 dźwięków wokalnych, wykazano 15 odrębnych kategorii wokalizacji u koszatniczek, co pokazuje, że mają one szerszy i bardziej złożony repertuar głosowy niż wcześniej zakładano. Użycie dźwięków wokalnych znacznie różni się w zależności od pory roku i kontekstu behawioralnego, co jest zgodne z interakcjami w złożonej hierarchii społecznej. Koszatniczki są wysoce wokalne i używają różnych zawołań do komunikacji między sobą, w tym sygnałów alarmowych, zawołań godowych oraz komunikacji między rodzicami a młodymi.

Wiele z tych dźwięków pełni funkcje komunikacyjne związane ze stresem i zagrożeniem. Podczas żerowania koszatniczki emitują specyficzne sygnały alarmowe, a interakcje społeczne dorosłych i młodzieży towarzyszą różnorodne dźwięki świergotania, gwizdania i pomrukiwania. Szczególnie interesująca jest struktura sygnałów alarmowych - dorosłe koszatniczki produkują sygnał alarmowy z modulowaną częstotliwościowo (FM) sylabą, charakteryzującą się niską szerokością pasma i entropią, który wywołuje wysoką czujność u odbiorców. W przeciwieństwie do dorosłych, młode koszatniczki nie emitują sylaby FM w kontekście ostrzegawczym, a ich zawołanie bez sylaby FM wywołuje mniejszą czujność niż sygnał alarmowy dorosłych.

Wokalizacje odgrywają również istotną rolę w społecznym uczeniu się strachu. Struktura czasowa, a nie wariacje tonalne, może być odpowiedzialna za komunikowanie niebezpieczeństwa. Dane te dają wgląd w to, jak różne wyrazy stresu lub strachu mogą wpływać na obserwatora. Oznacza to, że koszatniczki potrafią rozpoznawać i reagować na wokalizacje stresowe swoich współtowarzyszy, co ma istotne implikacje dla dobrostanu zwierząt utrzymywanych w grupach.

Stereotypie i zachowania kompulsywne

Stereotypie to powtarzalne, niezmienne zachowania bez widocznego celu, które stanowią jeden z najważniejszych wskaźników chronicznego stresu i obniżonego dobrostanu u koszatniczek. W niewoli można zaobserwować u koszatniczek różne rodzaje zachowań związanych ze stereotypiami. Są one problematyczne, jeśli nie zostaną szybko rozwiązane i mogą stać się niebezpieczne dla zwierzęcia, a nawet uciążliwe dla właściciela.

Gryzienie krat jest jedną z najczęstszych stereotypii u gryzoni, w tym koszatniczek. Gryzienie krat jest bardzo powszechną stereotypią u gryzoni, szczególnie u koszatniczek. Ten problem behawioralny może mieć kilka przyczyn: chęć wydostania się z klatki, frustracja związana z uwięzieniem lub intensywny stres. Przejawia się to intensywnym gryzieniem krat klatki, czasami z ruchami bocznymi. Koszatniczki gryzą klatkę tylko wtedy, gdy czują, że ich siedlisko jest dla nich zbyt małe. Jest to wbudowany nawyk u wszystkich gryzoni i jest również oznaką niezadowolenia z ograniczonej przestrzeni.

Wyrywanie sierści (barbering) stanowi poważny wskaźnik stresu. Wyrywanie sierści jest jedną z najczęstszych skarg behawioralnych, na które mogą cierpieć koszatniczki w niewoli. Wyrywanie sierści może być również określane jako „barbering” lub „samookaleczanie”. Wyrywanie sierści jest czysto behawioralnym zaburzeniem, znanym jako „stereotypia”. Stereotypie powstają początkowo pod wpływem jakiegoś stresu, którego koszatniczka doświadcza regularnie - jest to wynik prób „radzenia sobie” ze stresem. Barbering jest powszechny u koszatniczek, szczególnie u osobników młodszych niż 2 lata, po wywołaniu przez jakieś stresujące wydarzenie, takie jak zbyt mała klatka, niewystarczająca ilość ruchu lub brak materiału do kopania.

Łysienie - utrata sierści w wyniku samookaleczenia. Gryzienie i barbering są stosunkowo powszechne - często wywoływane przez lęk, stres i nudę. Co istotne, ze względu na naturę stereotypii często zdarza się, że zaburzenie utrzymuje się nawet długo po ustąpieniu źródła stresu, dlatego bardzo ważne jest wczesne wychwycenie problemu i skorygowanie go, zanim zachowanie stanie się bardziej nawykowe.
Wśród koszatniczek spotykamy wiele osobników, które w kółko gryzą kraty, okaleczają się wyrywając sierść lub używają kołowrotka w nieracjonalny sposób. Wszystkie te zachowania są problematyczne i stanowią reakcję zwierzęcia na stres lub dyskomfort. Dlatego obserwacja zachowania koszatniczek jest kluczowa dla wczesnego wykrywania problemów z dobrostanem i podejmowania działań korygujących.

Informacje o stereotypiach u koszatniczek pochodzą głównie z obserwacji klinicznych i hodowlanych, gdyż badania naukowe na ten temat są ograniczone.

Długoterminowe skutki chronicznego stresu

Zaburzenia metaboliczne

Koszatniczki są naturalnie podatne na rozwój cukrzycy typu 2 i stanowią uznany model badawczy tej choroby. Chroniczny stres może przyspieszać i nasilać zaburzenia metaboliczne.

Przyspieszenie procesów neurodegeneracyjnych

Koszatniczki stanowią naturalny model choroby Alzheimera, spontanicznie rozwijając zmiany neuropatologiczne charakterystyczne dla tej choroby w późniejszym wieku. Chroniczny stres może przyspieszać te procesy (Rivera i in., 2020).

Profilaktyka i minimalizacja stresu

Zapewnienie odpowiedniej struktury społecznej

Najważniejszym elementem profilaktyki stresu u koszatniczek jest utrzymywanie ich w odpowiednich grupach społecznych. Koszatniczki są gatunkiem społecznym, który nigdy nie powinien być trzymany samotnie. Samotność może powodować silny stres, prowadzący do problemów zdrowotnych i behawioralnych. W warunkach naturalnych koszatniczki żyją w koloniach o dobrze zorganizowanej strukturze społecznej, grupując od 5 do 10 młodych i 2-5 dorosłych osobników dzielących system nor.

Idealnie koszatniczki powinny żyć w grupach lub parach, takich jak grupa lub para samców albo grupa lub para samic. Przy utrzymywaniu grup mieszanych płciowo zaleca się utrzymywanie więcej samic niż samców, aby zredukować konflikty. W warunkach laboratoryjnych stosuje się klatki metalowe o wymiarach 50 cm × 40 cm × 35 cm dla maksymalnie 5 zwierząt, jednak w hodowli amatorskiej zaleca się zapewnienie znacznie większej przestrzeni.

Każda grupa koszatniczek powinna mieć wystarczającą ilość przestrzeni i zasobów, aby umożliwić harmonijne współżycie. Wprowadzanie nowych osobników do istniejącej grupy wymaga szczególnej ostrożności i starannej socjalizacji, o czym szerzej traktuje sekcja poświęcona stresowi związanemu z wprowadzaniem nowych członków grupy.

Warunki środowiskowe

Temperatura stanowi krytyczny czynnik dla dobrostanu koszatniczek. Koszatniczki powinny być trzymane w dobrze wentylowanym pomieszczeniu, idealnie w temperaturze około 18-22°C. Nigdy nie powinny być przetrzymywane w temperaturach powyżej 30°C. Wyższe temperatury mogą powodować u nich stres, a zwierzęta te są podatne na udar cieplny. Klatka nie powinna więc być umieszczana w pobliżu okna ani grzejnika.

Oświetlenie powinno odzwierciedlać naturalny rytm dobowy tego dziennego gatunku. W większości pomieszczeń laboratoryjnych stosuje się cykl światło-ciemność 12:12 godzin. Taki regularny cykl jest niezbędny dla prawidłowej synchronizacji rytmów biologicznych, a jego zaburzenia mogą prowadzić do chronodystrukcji opisanej wcześniej w sekcji dotyczącej stresu związanego z oświetleniem.

Hałas stanowi istotny, choć często niedoceniany czynnik stresogenny. Klatkę należy umieszczać z dala od bezpośredniego światła słonecznego, przeciągów oraz innych zwierząt domowych, takich jak psy i koty. Biorąc pod uwagę rozwinięty układ słuchowy koszatniczek i ich wrażliwość na dźwięki, pomieszczenie powinno zapewniać względny spokój, szczególnie w godzinach odpoczynku zwierząt.

Wzbogacenie środowiska

Koszatniczki są zwierzętami o wysokim poziomie aktywności i silnej potrzebie stymulacji, dlatego wzbogacenie środowiska stanowi kluczowy element profilaktyki stresu. Bez regularnej interakcji społecznej i możliwości ćwiczeń koszatniczki mogą stać się agresywne i neurotyczne. Koszatniczka spędza dzień na kopaniu tuneli i grzebaniu, więc potrzebuje dużej klatki z odpowiednim podłożem umożliwiającym tę aktywność.

Jednym z najważniejszych elementów wyposażenia jest kołowrotek do biegania. Koło do ćwiczeń powinno mieć solidną powierzchnię biegową o minimalnej średnicy 33 cm, aby chronić kręgosłup zwierząt. Koło o solidnej powierzchni (bez szczebli), rury lub tuby PVC do tworzenia tuneli są ważnymi elementami wyposażenia klatki, odpowiadającymi na naturalne potrzeby aktywności koszatniczek.

Możliwość kopania i tworzenia nor jest fundamentalną potrzebą behawioralną tego gatunku. Podstawa klatki powinna umożliwiać umieszczenie dobrej warstwy podłoża do kopania i grzebania. Odpowiednie są wióry drzewne pozbawione pyłu, ściółka papierowa lub konopna. W jednej części klatki należy zapewnić co najmniej 10-15 cm podłoża, aby zachęcić do naturalnych zachowań. Koszatniczki uwielbiają kopać, więc skrzynka do kopania wypełniona organiczną ziemią i piaskiem z pewnością przypadnie im do gustu.

Kąpiele w piasku są niezbędne dla utrzymania prawidłowej kondycji sierści. Koszatniczki potrzebują kąpieli w pyle około trzy razy w tygodniu przez 20-30 minut. Kąpiel powinna być dostępna również po każdym kontakcie z człowiekiem. Do tego celu stosuje się specjalny pył do kąpieli dla szynszyli.

Należy również zapewnić skrzynkę gniazdową z płaskim dachem lub igloo. Daje to koszatniczkom poczucie bezpieczeństwa, a ponieważ lubią się wspinać, pudełko stanowi dodatkowe miejsce do wchodzenia i siedzenia. Czyste, nieprzetworzone gałązki z drzew owocowych umieszczone w klatce mogą tworzyć możliwości wspinaczki i rozrywki. Gałęzie drzew takich jak grusza, jabłoń, jesion, buk i dąb świetnie nadają się do wyposażenia klatki, a koszatniczki uwielbiają je ogryzać.

Wzbogacenie pokarmowe stanowi kolejny istotny element. Podczas karmienia koszatniczek dobrym pomysłem jest rozsypywanie pokarmu lub smakołyków po klatce, aby zwierzęta mogły szukać jedzenia. Zmniejsza to napięcie między członkami grupy związane z pokarmem i zapewnia dodatkową stymulację.

Podsumowanie

Koszatniczki jako gatunek wysoko społeczny są szczególnie wrażliwe na stres związany z izolacją, niewłaściwymi warunkami utrzymania i zaburzeniami rytmu dobowego. Badania neurobiologiczne wykazały, że wczesny stres separacyjny prowadzi do trwałych zmian w strukturze i funkcjonowaniu mózgu, przy czym jakość opieki rodzicielskiej ma istotny wpływ na rozwój osi stresowej u potomstwa.

Spośród wszystkich czynników stresogennych izolacja społeczna stanowi najpoważniejsze zagrożenie dla dobrostanu koszatniczek. Jednocześnie badania pokazują, że kontakt społeczny działa ochronnie - nawet sama obecność głosu matki podczas separacji może częściowo buforować negatywne skutki stresu. Chroniczny stres objawia się u koszatniczek rozwojem stereotypii, takich jak gryzienie krat czy wyrywanie sierści, które stanowią ważne sygnały ostrzegawcze dla opiekunów.

Co istotne, skutki stresu nie są całkowicie nieodwracalne. Badania wykazały, że resocjalizacja może przywrócić część utraconych funkcji poznawczych, choć pełna regeneracja nie zawsze jest możliwa. Dlatego kluczowe znaczenie ma profilaktyka oparta na zapewnieniu odpowiedniej struktury społecznej, właściwych warunków środowiskowych oraz wzbogacenia środowiska odpowiadającego naturalnym potrzebom behawioralnym tego gatunku.

Bibliografia

1. Baño-Otálora, B., Madrid, J.A. i Rol, M.Á. (2020). Melatonin alleviates circadian system disruption induced by chronic shifts of the light-dark cycle in Octodon degus. Journal of Pineal Research, 68(1), e12619.
2. Bauer, C.M., Hayes, L.D., Ebensperger, L.A. i Romero, L.M. (2016). Postnatal development of the degu (Octodon degus) endocrine stress response is affected by maternal care. Journal of Experimental Zoology Part A, 325(5), 304-317.
3. Bock, J., Riedel, A. i Braun, K. (2012). Differential changes of metabolic brain activity and interregional functional coupling in prefronto-limbic pathways during different stress conditions. Frontiers in Cellular Neuroscience, 6, 19.
4. Bonmati-Carrion, M.A., Bano-Otalora, B., Madrid, J.A. i Rol, M.A. (2017). Light color importance for circadian entrainment in a diurnal (Octodon degus) and a nocturnal (Rattus norvegicus) rodent. Scientific Reports, 7, 8846.
5. Braun, K., Lange, E., Metzger, M. i Poeggel, G. (2000). Maternal separation followed by early social deprivation affects the development of monoaminergic fiber systems in the medial prefrontal cortex of Octodon degus. Neuroscience, 95(1), 309-318.
6. Braun, K. i Poeggel, G. (2001). Recognition of mothers voice evokes metabolic activation in the medial prefrontal cortex and lateral thalamus of Octodon degus pups. Neuroscience, 103(4), 861-864.
7. Colonnello, V., Iacobucci, P., Fuchs, T., Newberry, R.C. i Panksepp, J. (2011). Octodon degus: A useful animal model for social-affective neuroscience research. Neuroscience & Biobehavioral Reviews, 35(9), 1854-1863.
8. Ebensperger, L.A., Hurtado, M.J., Soto-Gamboa, M., Lacey, E.A. i Chang, A.T. (2004). Communal nesting and kinship in degus (Octodon degus). Naturwissenschaften, 91(8), 391-395.
9. Guan, Q.S., Arusha, K.S., Caramihai, N., Stukal, I. i Bauer, C.M. (2023). Fostered offspring develop hyper-reactive endocrine stress responses in a plural-breeding rodent, Octodon degus. General and Comparative Endocrinology, 336, 114245.
10. Helmeke, C., Seidel, K., Poeggel, G. i in. (2009). Paternal deprivation during infancy results in dendrite- and time-specific changes of dendritic development and spine formation in the orbitofrontal cortex. Neuroscience, 163(3), 790-798.
11. Kenagy, G.J., Place, N.J. i Veloso, C. (1999). Relation of glucocorticoids and testosterone to the annual cycle of free-living degus in semiarid central Chile. General and Comparative Endocrinology, 115(2), 236-243.
12. Long, C.V. (2007). Vocalisations of the degu Octodon degus, a social caviomorph rodent. Bioacoustics, 16(3), 223-244.
13. Long, C.V. (2009). Pups of the degu (Octodon degus) include ultrasonic frequencies in care-eliciting calls. Proceedings of the Institute of Acoustics, 31, 237-244.
14. Rivera, D.S., Lindsay, C.B., Oliva, C.A. i in. (2020). Effects of long-lasting social isolation and re-socialization on cognitive performance and brain activity: a longitudinal study in Octodon degus. Scientific Reports, 10, 18315.
15. Ziabreva, I., Poeggel, G., Schnabel, R. i Braun, K. (2003). Separation-induced receptor changes in the hippocampus and amygdala of Octodon degus: influence of maternal vocalizations. Journal of Neuroscience, 23(12), 5329-5336.
16. Davis, G.T., Vásquez, R.A., Poulin, E., Oda, E., Bazán-León, E.A., Ebensperger, L.A. i Hayes, L.D. (2016). Octodon degus kin and social structure. Journal of Mammalogy, 97(2), 361-372.
17. Ebensperger, L.A., Gómez, C., Aspillaga-Cid, A., León, C., Ramírez-Estrada, J., Correa, L.A., Vera, D.C., Abades, S. i Hayes, L.D. (2021). Socially unstable conditions experienced during development prime female Octodon degus to shape the phenotype of their own offspring. Hormones and Behavior, 133, 105000.
18. Márquez, N., Martínez-Harms, J., Vásquez, R.A. i Mpodozis, J. (2015). Early olfactory environment influences social behaviour in adult Octodon degus. PLoS ONE, 10(2), e0118018.
19. Thatcher, A. i Insel, N. (2024). Familiarity and social relationships in degus (Octodon degus). Ethology, 130(9), e13487.
20. Garduño, B.M., Holmes, T.C., Deacon, R.M.J., Xu, X. i Cogram, P. (2025). Octodon degus laboratory colony management principles and methods for behavioral analysis for Alzheimers disease neuroscience research. Frontiers in Aging Neuroscience, 16, 1517416.
21. Nakagawa, S., Matsunaga, M., Kikusui, T. i Okanoya, K. (2012). Alarm call discrimination in a social rodent: adult but not juvenile degu calls induce high vigilance. Journal of Ethology, 30(3), 381-387.
22. Braun, K., Kremz, P., Wetzel, W., Wagner, T. i Poeggel, G. (2003). Influence of parental deprivation on the behavioral development in Octodon degus: Modulation by maternal vocalizations. Developmental Psychobiology, 42(3), 237-245.
23. Lapointe, M.A., Bauer, C.M., Ebensperger, L.A., Reed, J.M. i Romero, L.M. (2015). Livetrapping is not biased by the endocrine stress response: a preliminary study in the degu (Octodon degus). Journal of Mammalogy, 96(4), 762-771.