Geniusze wśród gryzoni

Tymczasem koszatniczka, od ponad dwóch dekad zaskakuje naukowców zdolnościami poznawczymi, które stawiają ją w jednym szeregu z naczelnymi i krukowatymi. To zwierzę potrafi posługiwać się narzędziami, rozpoznaje hierarchicznie złożone struktury, dysponuje bogatym repertuarem wokalnym i wykazuje niezwykłą plastyczność neuronalną w odpowiedzi na stymulację środowiskową. Historia badań nad inteligencją koszatniczek to opowieść o tym, jak nieoczekiwane odkrycia zmieniają nasze rozumienie ewolucji zdolności poznawczych, a zarazem przypomnienie, że natura ma więcej do zaoferowania niż tradycyjne modele laboratoryjne mogłyby sugerować.

Koszatniczki przez długi czas pozostawały na marginesie zainteresowań neuronaukowców, którzy koncentrowali się na tradycyjnych modelach laboratoryjnych: myszach i szczurach. Te nocne gryzonie, choć łatwe w hodowli i dobrze poznane genetycznie, mają jednak istotne ograniczenia. Ich aktywność w ciemnościach utrudnia obserwację behawioralną, a stosunkowo krótkie życie, wynoszące zaledwie dwa do trzech lat, nie pozwala na badania podłużne procesów starzenia się mózgu. Koszatniczki, ze swoim dziennym rytmem aktywności, złożoną organizacją społeczną i życiem sięgającym niemal dekady w warunkach laboratoryjnych, oferują zupełnie inne możliwości badawcze [1]. Ich historia jako zwierząt laboratoryjnych zaczyna się w latach siedemdziesiątych XX wieku, gdy chilijscy naukowcy zauważyli ich niezwykłą skłonność do spontanicznego rozwoju cukrzycy i zaczęli wykorzystywać je jako model metaboliczny. Nikt wówczas nie przypuszczał, że te niepozorne gryzonie staną się oknem na fundamentalne pytania o naturę inteligencji, świadomości i starzenia się mózgu.

Chilijski gryzoń o ludzkiej strukturze mózgu

Koszatniczki to endemiczne gryzonie zamieszkujące matorral chilijski, ekosystem śródziemnomorskiego typu roślinności w środkowym Chile, rozciągający się wąskim pasem między Andami a wybrzeżem Pacyfiku. Nazwa rodzajowa Octodon pochodzi od charakterystycznego kształtu zębów trzonowych, które w przekroju poprzecznym przypominają cyfrę osiem. W naturze koszatniczki zasiedlają tereny skaliste i zarośla, gdzie konstruują rozbudowane systemy nor z wieloma wejściami, komnatami i korytarzami łączącymi poszczególne części kolonii ². System tych podziemnych tuneli może rozciągać się na dziesiątki metrów kwadratowych i jest dziełem zbiorowej pracy całej grupy społecznej.

W przeciwieństwie do większości gryzoni laboratoryjnych, koszatniczki są zwierzętami dziennymi, aktywnymi głównie w ciągu dnia, co czyni je znacznie łatwiejszymi w obserwacji behawioralnej niż nocne szczury czy myszy ¹. Ten dzienny tryb życia nie jest jednak absolutny. Badania rytmów dobowych wykazały fascynującą plastyczność chronotypu koszatniczek, które potrafią przestawiać się między aktywnością dzienną a nocną w zależności od warunków środowiskowych ³. W laboratorium, przy dostępie do kołowrotka do biegania i podwyższonej temperaturze otoczenia, wiele osobników spontanicznie przyjmuje wzorzec aktywności zmierzchowej lub nawet nocnej ³. Ta elastyczność chronotypu, rzadko spotykana u ssaków, czyni koszatniczki unikalnym modelem do badań nad regulacją rytmów dobowych i ich związkiem z funkcjami poznawczymi.

Żyją w złożonych społecznościach, budując rozgałęzione systemy nor, które kopią wspólnie w skoordynowanych łańcuchach, gdzie poszczególne osobniki przekazują sobie wykopaną ziemię niczym pracownicy przy taśmie produkcyjnej ². Grupy społeczne koszatniczek mogą liczyć od jednego do dwunastu członków, w tym wiele samic i samców, a także pary monogamiczne w różnych konfiguracjach ⁴. Ta kooperatywna organizacja społeczna, przypominająca bardziej naczelne niż typowe gryzonie, stanowiła pierwszą wskazówkę, że mamy do czynienia ze zwierzęciem o nietypowych zdolnościach poznawczych. Koordynacja wspólnego kopania wymaga bowiem nie tylko siły fizycznej, ale także zdolności do synchronizacji działań z innymi członkami grupy, rozpoznawania indywidualnych partnerów i dostosowywania własnego zachowania do kontekstu społecznego.

Szczególne znaczenie ma budowa mózgu koszatniczek. Badania neuroanatomiczne wykazały, że dysponują one dobrze rozwiniętymi obszarami przedczołowymi, wrażliwymi na wczesną deprywację społeczną w sposób analogiczny do ludzkiego mózgu ⁵⁶. Kora przedczołowa, odpowiedzialna u ssaków za planowanie, podejmowanie decyzji i kontrolę impulsów, u koszatniczek osiąga rozmiary nieproporcjonalnie duże w stosunku do wielkości ciała. W korze mózgowej dorosłych koszatniczek występują neurony piramidalne bogate w acetylocholinoesterazę, enzym kluczowy dla neurotransmisji cholinergicznej ⁷. Te specyficzne komórki nerwowe, charakterystyczne dotąd wyłącznie dla naczelnych i ludzi, ulegają degeneracji w przebiegu choroby Alzheimera i są współodpowiedzialne za deficyty pamięci obserwowane u pacjentów ⁷.

Co więcej, sekwencja białka beta-amyloidu u koszatniczek wykazuje aż 97,5% homologii z sekwencją ludzką, różniąc się tylko jednym aminokwasem w pozycji trzynastej, gdzie histydyna zastąpiona jest argininą ⁷. Dla porównania, u myszy i szczurów różnic w tej sekwencji jest trzy, co sprawia, że ich amyloid nie wykazuje takiej samej tendencji do agregacji jak ludzki. Ta molekularna zbieżność ma daleko idące konsekwencje. Starsze koszatniczki spontanicznie rozwijają patologie neurodegeneracyjne przypominające chorobę Alzheimera, włącznie z odkładaniem się blaszek amyloidowych, hiperfosforylacją białka tau i tworzeniem splątków neurofibrylarnych ⁸. Co istotne, zmiany te pojawiają się naturalnie w procesie starzenia, bez konieczności modyfikacji genetycznych wymaganych u myszy, co czyni koszatniczki unikalnym modelem sporadycznej, późnej postaci choroby Alzheimera, odpowiadającej za ponad 95% przypadków u ludzi.

Trójwymiarowy atlas mózgu koszatniczki, opublikowany w 2013 roku przez zespół z instytutu RIKEN, połączył obrazowanie rezonansem magnetycznym z analizą histologiczną, tworząc szczegółową mapę struktur mózgowych tego gatunku ⁹. Atlas ujawnił, że proporcje poszczególnych obszarów mózgu koszatniczki odbiegają od typowego wzorca gryzoni i pod pewnymi względami bardziej przypominają układ obserwowany u naczelnych. Szczególnie rozwinięte są struktury limbiczne odpowiedzialne za emocje i pamięć, a także obszary asocjacyjne kory mózgowej integrujące informacje z różnych modalności zmysłowych ⁹.

Społeczność oparta na zaufaniu i współpracy

Zanim przejdziemy do szczegółowej analizy zdolności poznawczych koszatniczek, warto dokładniej przyjrzeć się ich życiu społecznemu, które stanowi fundament, na którym te zdolności się rozwinęły. Koszatniczki są gatunkiem pluralnie rozmnażającym się, co oznacza, że kilka samic dzieli wspólny system nor, gdzie wspólnie wychowują potomstwo ⁴¹⁰. Do ośmiu dorosłych samic może zamieszkiwać jeden kompleks nor w sezonie rozrodczym, a po urodzeniu młodych praktykują opiekę komunalną, gdzie pomagają pielęgnować, czyścić i ogrzewać młode innych samic z grupy ⁴¹⁰.

Co szczególnie godne uwagi, samice koszatniczek praktykują komunalne karmienie piersią, zjawisko niezwykle rzadkie wśród ssaków ¹⁰¹¹. Matka karmi nie tylko własne młode, ale także potomstwo innych samic z grupy, co wymaga wysokiego poziomu wzajemnego zaufania i tolerancji. Badania terenowe prowadzone w Chile wykazały, że pokrewieństwo między samicami w jednej grupie jest zróżnicowane, wahając się od 0,07 do 0,48, ze średnią około 0,25, odpowiadającą poziomem pokrewieństwa typowym raczej dla relacji w rodzaju półrodzeństwa lub w układzie wuj/ciotka-siostrzeniec/bratanek, przy dużej zmienności między grupami ¹². Oznacza to, że komunalna opieka nie jest po prostu formą nepotyzmu genetycznego, ale raczej złożoną strategią społeczną opartą na wzajemności i kooperacji.

Samce koszatniczek również angażują się w opiekę nad potomstwem, choć ich rola jest mniej bezpośrednia niż u samic. W warunkach laboratoryjnych obserwowano, jak ojcowie ogrzewają młode swoim ciałem, bawią się z nimi i pielęgnują ich sierść ¹³. W naturze samce bronią terytorium grupy przed intruzami i mogą uczestniczyć w budowie gniazd. ¹³. Ta biparentalna struktura opieki czyni koszatniczki cennym modelem do badań nad wpływem obecności ojca na rozwój mózgu potomstwa, zagadnieniem mającym oczywiste implikacje dla rozumienia ludzkiego rozwoju.

Młode koszatniczki rodzą się w stanie stosunkowo zaawansowanego rozwoju, co określa się mianem prekocjalności ¹⁴. W przeciwieństwie do nagich, ślepych i całkowicie bezradnych noworodków myszy czy szczurów, młode koszatniczki przychodzą na świat pokryte sierścią, z otwartymi oczami i funkcjonalnym słuchem ¹⁴. Już kilka godzin po urodzeniu potrafią chodzić, po około 24 godzinach zaczynają skubać pokarm, a po mniej więcej tygodniu podejmują regularne pobieranie pokarmu stałego, choć ssanie trwa jeszcze przez około sześć do ośmiu tygodni ¹⁴. Ta prekocjalność ma istotne konsekwencje metodologiczne, gdyż pozwala na prowadzenie eksperymentów behawioralnych znacznie wcześniej niż u altrycjalnych gryzoni i umożliwia badanie wpływu doświadczeń wczesnożyciowych na jeszcze niedojrzały, ale już funkcjonalny układ nerwowy.

Pierwsze gryzonie posługujące się narzędziami

W 2008 roku zespół japońskich neuronaukowców z instytutu RIKEN Brain Science Institute pod kierunkiem Kazuo Okanoyi i Atsushiego Iriki opublikował przełomowe badanie, które na zawsze zmieniło postrzeganie zdolności poznawczych gryzoni ¹⁵. Naukowcy zademonstrowali, że koszatniczki potrafią nauczyć się posługiwania narzędziami w sposób celowy i funkcjonalny, osiągając wyniki porównywalne z makakami japońskimi w analogicznych zadaniach. Było to pierwsze udokumentowane użycie narzędzi przez gryzonia w kontrolowanych warunkach laboratoryjnych, odkrycie, które zakwestionowało przekonanie, że ta zdolność jest zarezerwowana dla naczelnych i krukowatych.

Wybór koszatniczek jako obiektu badań nie był przypadkowy. Zespół Iriki, który wcześniej prowadził pionierskie badania nad użyciem narzędzi przez makaki japońskie, szukał modelu gryzoniowego, który mógłby być poddany manipulacjom genetycznym i molekularnym niedostępnym u naczelnych. Koszatniczki wydawały się idealnymi kandydatami z kilku powodów. Po pierwsze, są wysoce społeczne i wykorzystują sygnały wzrokowe, słuchowe i węchowe w komunikacji, co sugeruje wysoki poziom przetwarzania informacji sensorycznych ¹⁵. Po drugie, w naturze dekorują wejścia do nor stosami patyków, kamieni i krowiego łajna, co wskazuje na skłonność do manipulacji przedmiotami ¹⁵. Po trzecie, w niewoli spontanicznie konstruują miseczkowate gniazda z dostępnych materiałów, zachowanie rzadko obserwowane nawet u naczelnych ¹⁵. Wreszcie, angażują się w różne formy zabawy z współmieszkańcami klatki i wykazują wysoką ciekawość poznawczą, cechy niezbędne do nawiązania kooperatywnej relacji eksperymentator-podmiot.

Eksperyment polegał na umieszczeniu koszatniczki za przezroczystą przegrodą z poziomymi prętami rozstawionymi co 1,5 centymetra, przez które zwierzę mogło przesuwać przedramię, ale nie mogło bezpośrednio sięgnąć po nagrodę ¹⁵. Za przegrodą znajdowała się pożądana nagroda w postaci połówki obranego nasiona słonecznika, przysmak szczególnie lubiany przez koszatniczki. Do dyspozycji gryzonia pozostawiono niewielkie, T-kształtne grabie o długości czterech centymetrów, z prostokątnym ostrzem o szerokości trzech centymetrów i wysokości jednego centymetra, wykonanym z przezroczystej żywicy akrylowej, oraz kulistym uchwytem o średnicy jednego centymetra ¹⁵. Całe narzędzie ważyło zaledwie 2,1 grama, co pozwalało na precyzyjną manipulację małymi przednimi łapkami koszatniczki.

Trening prowadzono metodą sukcesywnej aproksymacji, stopniowo zwiększając trudność zadania w czterech poziomach ¹⁵. Na poziomie 1a nagrodę umieszczano tuż za ostrzem narzędzia, do jednego centymetra od krawędzi, tak że zwierzę musiało jedynie przyciągnąć grabie do siebie prostym ruchem. Na poziomie 1b dystans zwiększano do 1,5 centymetra, ale zadanie nadal można było rozwiązać przez proste ciągnięcie. Prawdziwe wyzwanie poznawcze rozpoczynało się na poziomie 2a, gdzie nagrodę umieszczano z boku narzędzia, co wymagało od koszatniczki wykonania ruchu bocznego przed przyciągnięciem ¹⁵. Wreszcie na poziomie 2b nasienie znajdowało się za narzędziem, co oznaczało, że zwierzę musiało najpierw odepchnąć grabie, potem przesunąć je bocznie, a dopiero potem przyciągnąć do siebie z nagrodą, sekwencja trzech odrębnych ruchów wymagająca planowania z wyprzedzeniem.

Każda sesja treningowa składała się z 35 do 45 prób, a zwierzęta trenowano pięć dni w tygodniu ¹⁵. Pojedyncza próba rozpoczynała się umieszczeniem nagrody na platformie, a następnie położeniem narzędzia z uchwytem skierowanym w stronę zwierzęcia. Próba kończyła się, gdy koszatniczka zdobyła nagrodę lub gdy upłynęło sześćdziesiąt sekund. Nie stosowano żadnych sygnałów dźwiękowych ani innych wskazówek kształtujących zachowanie, zwierzęta musiały same odkryć związek między manipulacją narzędziem a zdobyciem nagrody.

Wyniki okazały się zdumiewające. Pięć dorosłych koszatniczek, cztery samce i jedna samica, opanowało umiejętność posługiwania się narzędziem do poziomu 2b po średnio 57 sesjach treningowych, co przekładało się na około 2500 prób ¹⁵. Liczba ta jest porównywalna z wynikami makaków japońskich w podobnych zadaniach, które wymagały średnio 2600 prób przy 160-250 próbach dziennie przez 13-14 dni ¹⁵¹⁶. Poziom 1a był łatwy i wszystkie zwierzęta opanowały go w ciągu jednej sesji. Poziom 1b wymagał od sześciu do jedenastu sesji w zależności od osobnika. Największe trudności sprawiał przejście do poziomu 2a, gdzie wskaźniki sukcesu początkowo spadały do około 40%, gdy zwierzęta zmagały się z koniecznością wykonania ruchu bocznego zamiast intuicyjnego ciągnięcia ¹⁵.

Co jednak jeszcze bardziej fascynujące niż sam fakt opanowania zadania, zwierzęta nie tylko nauczyły się mechanicznego wykonywania czynności, ale spontanicznie optymalizowały strategię ruchową w sposób nieobserwowany podczas treningu. Analiza wideo ujawniła stopniową ewolucję techniki manipulacji narzędziem ¹⁵. We wczesnej fazie treningu koszatniczki wykonywały chaotyczne, nieukierunkowane ruchy, machając grabiami wokół nagrody bez widocznego planu. Z czasem pojawiły się bardziej uporządkowane wzorce, najpierw seria ruchów w przód i w tył oraz na boki, jakby zwierzęta eksperymentowały z różnymi możliwościami.

W środkowej fazie treningu, około trzydziestej do pięćdziesiątej sesji, wszystkie osobniki nauczyły się kontrolować grabie za pomocą dwóch odrębnych ruchów: najpierw przesunięcia bocznego w kierunku nagrody, a potem przyciągnięcia pionowego do siebie ¹⁵. Te dwa ruchy były wyraźnie widoczne jako dwa odrębne szczyty na wykresie prędkości narzędzia w funkcji czasu. Co ciekawe, w tej fazie zwierzęta zaczęły wpatrywać się w nagrodę zamiast w końcówkę narzędzia, tak jak robiły to na początku treningu, sugerując, że narzędzie stawało się intuicyjnym przedłużeniem ich własnego ciała, a nie obcym przedmiotem wymagającym stałej uwagi wzrokowej.

W późnej fazie treningu, po około pięćdziesiątej sesji, u trzech z pięciu zwierząt zaobserwowano jeszcze bardziej zaawansowaną optymalizację ¹⁵. Dwa wcześniej odrębne ruchy zlewały się w jeden płynny, elegancki łuk, widoczny jako pojedynczy szczyt prędkości. Ta zoptymalizowana trajektoria minimalizowała czas i energię potrzebną do zdobycia nagrody, sugerując, że koszatniczki intuicyjnie wykorzystują właściwości fizyczne narzędzia, takie jak masa, bezwładność i tarcie, do zwiększenia efektywności manipulacji. Podobną spontaniczną optymalizację trajektorii obserwowano wcześniej u makaków japońskich, co sugeruje, że pewne aspekty uczenia się motorycznego związanego z użyciem narzędzi są uniwersalne dla ssaków, niezależnie od pozycji filogenetycznej.

Kolejne testy, przeprowadzone po zakończeniu głównego treningu, wykazały, że koszatniczki rozumieją funkcjonalne właściwości narzędzia, a nie tylko mechanicznie powtarzają wyuczone ruchy ¹⁵. W teście odwróconej kontyngencji zmieniono kolejność prezentacji bodźców: najpierw kładziono narzędzie, a dopiero potem umieszczano nagrodę. Jeśli zwierzęta nauczyły się jedynie sztywnej sekwencji ruchów wyzwalanej przez widok nagrody, ta zmiana powinna była zaburzyć ich zachowanie. Tymczasem wszystkie cztery testowane koszatniczki natychmiast manipulowały narzędziem w odpowiedni sposób po umieszczeniu nagrody, osiągając wskaźniki sukcesu od 60 do 90% ¹⁵.

W teście generalizacji przedstawiono zwierzętom nowe narzędzia różniące się od treningowych kolorem, kształtem lub rozmiarem ¹⁵. Koszatniczki bez wahania używały nowych narzędzi ze stuprocentową skutecznością, demonstrując, że wykształcona umiejętność nie jest powiązana ze specyficznymi cechami sensorycznymi konkretnego przedmiotu, ale z abstrakcyjną kategorią „narzędzia do przysuwania”.

Najważniejsze były jednak testy funkcjonalności, które miały odpowiedzieć na pytanie, czy koszatniczki naprawdę rozumieją, do czego służy narzędzie ¹⁵. W pierwszym teście przedstawiono zwierzętom wybór między znajomymi, funkcjonalnymi grabiami a narzędziem bez ostrza, które oczywiście nie mogło służyć do przysuwania nagrody. W drugim teście alternatywą było narzędzie z ostrzem uniesionym na drutach, tak że nagroda mogła przesunąć się pod nim bez przeszkód. W obu przypadkach koszatniczki zdecydowanie częściej wybierały narzędzie funkcjonalne, odpowiednio w 60-80% prób ¹⁵. Statystyczna analiza zbiorczych danych z czterech zwierząt wykazała istotność tego wyboru na poziomie p=0,006 dla narzędzia bez ostrza i p=0,038 dla narzędzia z uniesionym ostrzem.

Aby wykluczyć, że preferencja dla znajomego narzędzia wynika po prostu z awersji do nowości, przeprowadzono test kontrolny, w którym zwierzętom oferowano wybór między znajomym narzędziem a nowym, ale w pełni funkcjonalnym ¹⁵. W tym przypadku koszatniczki wybierały oba narzędzia z równą częstotliwością, średnio 47,5%, co nie różniło się istotnie od przypadku (p=0,875). Wyniki te sugerują, że zwierzęta naprawdę rozróżniają narzędzia na podstawie ich funkcjonalnych właściwości, ignorując cechy nieistotne jak kolor czy znajomość, podczas gdy zwracają uwagę na cechy istotne dla wykonania zadania, takie jak obecność i położenie ostrza.

Nauka zmienia mózg: neurogeneza i plastyczność synaptyczna

Przełomowe badanie nad użyciem narzędzi przez koszatniczki nie zakończyło się na analizie behawioralnej. W 2013 roku zespół z RIKEN opublikował kontynuację, w której zbadano, jakie zmiany w mózgu towarzyszą uczeniu się tej złożonej umiejętności ¹⁷. Wyniki ujawniły, że trening posługiwania się narzędziami prowadzi do specyficznych zmian w obwodach hipokampa, struktury mózgu kluczowej dla uczenia się i pamięci.

Neurogeneza dorosłych, czyli powstawanie nowych neuronów w dorosłym mózgu, to zjawisko, które przez dekady uważano za niemożliwe. Dogmat o stałej liczbie neuronów w dorosłym mózgu upadł w latach dziewięćdziesiątych XX wieku, gdy odkryto, że w zakręcie zębatym hipokampa nowe neurony powstają przez całe życie. Ich produkcja może być stymulowana przez uczenie się, a nowo powstałe komórki integrują się z istniejącymi obwodami i przyczyniają się do tworzenia nowych wspomnień.

Badacze porównali koszatniczki trenowane w posługiwaniu się narzędziami z grupą kontrolną trenowaną w prostym zadaniu pamięci przestrzennej w labiryncie promieniowym ¹⁷. Obie grupy mieszkały w wzbogaconym środowisku w klatkach domowych, co samo w sobie stymuluje neurogenezę, ale tylko grupa z narzędziami wykazała istotnie większy przyrost nowych neuronów w zakręcie zębatym hipokampa ¹⁷. Nowo powstałe neurony, znakowane bromodeoksyurydyną, były widoczne pod mikroskopem i można było policzyć ich liczbę w obu grupach. Różnica była statystycznie istotna i specyficzna dla treningu narzędziowego, proste uczenie przestrzenne nie wywoływało tego samego efektu.

Co więcej, nowo powstałe neurony nie tylko przeżywały, ale aktywnie tworzyły nowe połączenia synaptyczne ¹⁷. Aksony nowych neuronów zakrętu zębatego biegną szlakiem włókien mszczystych do pola CA3 hipokampa, gdzie tworzą synapsy z neuronami piramidalnymi. Analiza ultrastrukturalna wykazała, że u koszatniczek trenowanych w użyciu narzędzi proporcja nowych synaps w polu CA3 była istotnie wyższa niż u zwierząt z grupy kontrolnej ¹⁷. Te wyniki sugerują, że uczenie się posługiwania narzędziami stawia przed mózgiem wymagania wykraczające poza proste uczenie przestrzenne i wymaga rekrutacji dodatkowych zasobów neuronalnych, dosłownie budowania nowych obwodów od podstaw.

Chińskie pudełka i rekursywna inteligencja

Jeszcze przed słynnymi eksperymentami z grabiami, ten sam zespół badawczy z RIKEN poczynił obserwację, która wzbudziła żywe dyskusje w środowisku kognitywistów i filozofów umysłu. W 2004 roku Naoko Tokimoto i Kazuo Okanoya opisali spontaniczne zachowanie koszatniczek, które układały przedmioty dostępne w klatce w hierarchicznie zagnieżdżone struktury, przypominające tradycyjne chińskie pudełka lub rosyjskie matrioszki ¹⁸.

Obserwacja ta była całkowicie przypadkowa. Badacze prowadzili wówczas eksperyment dotyczący warunkowania głosowego, próbując nauczyć koszatniczki wydawania określonych dźwięków w odpowiedzi na bodźce pokarmowe ¹⁸. W klatkach zwierząt znajdowały się standardowe wyposażenie: ceramiczna miska do kąpieli piaskowych o średnicy kilkunastu centymetrów, plastikowy pojemnik na karmę o średnicy kilku centymetrów i mała plastikowa piłka o średnicy około dwóch centymetrów. Pewnego dnia eksperymentatorzy zauważyli, że przedmioty te nie leżą tam, gdzie je zostawili. Piłka znajdowała się wewnątrz pojemnika na karmę, a ten z kolei wewnątrz miski do kąpieli.

Początkowo uznano to za przypadek. Jednak po wielokrotnych obserwacjach stało się jasne, że koszatniczki regularnie i celowo umieszczają mniejsze przedmioty wewnątrz większych, tworząc trójpoziomową strukturę zagnieżdżoną ¹⁸. Co istotne, zachowanie to nie było wyuczone ani nagradzane przez eksperymentatorów, pojawiało się spontanicznie w czasie, gdy zwierzęta nie były obserwowane. Badacze zdecydowali się systematycznie dokumentować to zjawisko, rozstawiając przedmioty w losowych konfiguracjach i filmując klatkę przez całą dobę.

Analiza nagrań ujawniła, że koszatniczki stosują określoną strategię konstrukcji ¹⁸. Podobnie jak dzieci i naczelne badane w eksperymentach nad rozwojem umiejętności konstrukcyjnych, rozpoczynają od tworzenia prostych relacji diadycznych, umieszczając mniejszy przedmiot w większym, a dopiero następnie dołączają trzeci element do już istniejącej struktury. Taki sposób organizacji działań odpowiada tzw. metodzie „garnkowej” (pot strategy), która różni się od bardziej zaawansowanej metody „podzespołowej” (subassembly strategy), polegającej na konstruowaniu niezależnej podstruktury przed jej integracją z większą ramą ¹⁸. Obserwacje sugerują jednak, że koszatniczki są zdolne do operacji odwracalności, czyli wyciągania przedmiotów ze struktury i ponownego ich układania w innej konfiguracji, co może stanowić wstęp do opanowania bardziej złożonych strategii konstrukcyjnych.

Zdolność do hierarchicznego łączenia wielu obiektów w samoosadzone struktury uważano dotąd za unikalną dla naczelnych, a konkretnie dla szympansów rozłupujących orzechy i niektórych gatunków papug konstruujących skomplikowane gniazda ¹⁸. Rekursja, czyli zdolność do tworzenia struktur zawierających się w sobie na potencjalnie nieskończonej liczbie poziomów, jest uważana przez wielu lingwistów, w tym Noama Chomskyego, za definiującą cechę ludzkiego języka. Obserwacja rudymentów tej zdolności u gryzonia sugeruje, że rekursywna inteligencja może mieć znacznie głębsze korzenie ewolucyjne niż wcześniej zakładano i że jej pojawienie się nie wymaga mózgu o rozmiarach naczelnego.

Mózg rzeźbiony przez społeczność

Jednym z najbardziej fascynujących aspektów biologii koszatniczek jest dramatyczny wpływ środowiska społecznego na rozwój ich mózgu. Badania prowadzone przez grupę Katharine Braun na Uniwersytecie Ottona von Guericke w Magdeburgu, kontynuowane przez ponad dwie dekady, wykazały, że wczesna deprywacja rodzicielska prowadzi do trwałych zmian w architekturze neuronalnej, szczególnie w korze przedczołowej i strukturach limbicznych ⁵⁶¹⁹.

Koszatniczki są gatunkiem biparentalnym, co oznacza, że w wychowywanie potomstwa zaangażowani są zarówno matka, jak i ojciec. Szczegółowa kwantyfikacja interakcji rodzic-potomstwo wykazała, że opieka ojcowska stanowi około 37% wszystkich kontaktów rodzicielskich ¹⁹. Ojcowie ogrzewają młode swoim ciałem, pielęgnują ich sierść, bawią się z nimi i chronią przed zagrożeniami. Co istotne, gdy ojciec jest nieobecny, samice nie kompensują jego braku poprzez intensyfikację własnej opieki ¹⁹. Rodzina pozbawiona ojca stanowi zatem częściowo zdeprywowane środowisko społeczne, które pozwala badać specyficzny wkład opieki ojcowskiej w rozwój mózgu i zachowania potomstwa.

Gdy młode koszatniczki pozbawiono kontaktu z ojcem poprzez jego usunięcie z klatki rodzinnej przed urodzeniem lub tuż po nim, zaobserwowano u nich znacząco podwyższoną gęstość włókien immunoreaktywnych na hydroksylazę tyrozyny w oczodołowej korze przedczołowej i korze wyspowej ⁶. Hydroksylaza tyrozyny jest kluczowym enzymem w syntezie katecholamin, grupy neuroprzekaźników obejmującej dopaminę i noradrenalinę, substancje odgrywające centralną rolę w regulacji emocji, motywacji i funkcji wykonawczych. Podwyższona gęstość tych włókien u młodych pozbawionych ojca sugeruje kompensacyjną nadprodukcję lub zmniejszone przycinanie połączeń katecholaminergicznych w odpowiedzi na stres deprywacji.

Zmiany te nie były przejściowe. U dorosłych koszatniczek, które spędziły całe życie bez ojca, nadal obserwowano podwyższoną gęstość włókien tyrozynowo-hydroksylazowych w korze przedlimbicznej i infralimbicznej oraz w formacji hipokampa ¹⁹. Równolegle stwierdzono obniżoną gęstość tych włókien w jądrze półleżącym, strukturze kluczowej dla systemu nagrody i motywacji ¹⁹. Ten wzorzec zmian, nadmiar w obszarach przedczołowych i niedobór w obszarach nagrody, przypomina profile neurochemiczne obserwowane u ludzi z zaburzeniami nastroju i uzależnieniami, sugerując możliwy mechanizm, przez który wczesna deprywacja społeczna zwiększa podatność na psychopatologię w późniejszym życiu.

Na poziomie morfologii neuronalnej deprywacja ojcowska prowadzi do nieprawidłowego rozwoju dendrytów neuronów piramidalnych w warstwie II/III kory oczodołowej ¹⁹. Dendryty wierzchołkowe, odpowiedzialne za odbieranie sygnałów z wyższych obszarów korowych, są krótsze i mniej rozgałęzione u dorosłych zwierząt pozbawionych ojca w dzieciństwie.
Podobne zmiany obserwowano w jądrze półleżącym, gdzie deprywacja ojcowska prowadziła do zmniejszonej liczby kolców dendrytycznych, małych wypustek będących miejscami synaps pobudzających ²⁰. Te strukturalne deficyty mogą leżeć u podstaw zaburzeń funkcji wykonawczych i regulacji emocji obserwowanych u koszatniczek wychowywanych w zdeprywowanym środowisku.

Co jednak niezwykle istotne i dające nadzieję, pozytywne interakcje społeczne w dorosłości mogą częściowo odwracać niektóre z tych deficytów ²¹. Badania wykazały, że umieszczenie dorosłych koszatniczek wcześniej izolowanych w grupach społecznych prowadzi do poprawy funkcji poznawczych i zmniejszenia markerów neurodegeneracji. Ta zdolność do regeneracji, choć niepełna, demonstruje niezwykłą plastyczność mózgu koszatniczek nawet w późnym okresie życia i sugeruje możliwość interwencji terapeutycznych opartych na wzbogaceniu środowiska społecznego.

Bogactwo języka świstów i treli

Koszatniczki komunikują się za pomocą jednego z najbogatszych repertuarów wokalnych wśród gryzoni, systemu dźwięków, który w swojej złożoności przypomina komunikację małp i ptaków śpiewających. Szczegółowa analiza akustyczna przeprowadzona przez Colina Longa na Uniwersytecie w Leeds, opublikowana w 2007 roku, wykazała istnienie co najmniej piętnastu odrębnych kategorii wokalizacji ²². Było to znacznie więcej niż wcześniej zakładano na podstawie fragmentarycznych obserwacji i ustanowiło koszatniczki jako gatunek o szczególnie złożonej komunikacji głosowej.

Long przeanalizował 3535 indywidualnych wokalizacji zarejestrowanych w różnych kontekstach behawioralnych i społecznych ²². Każdy dźwięk został scharakteryzowany pod względem parametrów akustycznych, takich jak częstotliwość podstawowa, harmoniczne, modulacja częstotliwości i amplitudy oraz czas trwania. Na tej podstawie wyodrębniono kategorie wokalizacji, które następnie skorelowano z kontekstami, w jakich były produkowane. Analiza wykazała, że poszczególne typy dźwięków są używane w specyficznych sytuacjach społecznych i behawioralnych, tworząc złożony system komunikacji oparty na zasadzie „różne sygnały dla różnych okazji”.

Wśród najważniejszych wokalizacji można wyróżnić alarm, czyli długi, modulowany częstotliwościowo sygnał ostrzegawczy przed drapieżnikami ²²²³. Alarm koszatniczek trwa średnio kilka sekund i charakteryzuje się wyraźną modulacją częstotliwości, która nadaje mu rozpoznawalny, „płaczący” charakter. Dorosłe koszatniczki produkują alarmy o charakterystycznej strukturze akustycznej, które wywołują u odbiorców natychmiastową reakcję czujności, przerwanie bieżącej aktywności i przyjęcie postawy obserwacyjnej ²³.

Interesujące jest, że siła tej reakcji zależy od nadawcy sygnału. Alarm wydawany przez dorosłe osobniki wywołuje silną i natychmiastową odpowiedź, podczas gdy alarm od młodych nie wywołuje tak intensywnej reakcji ²³. Sugeruje to, że odbiorcy oceniają wiarygodność sygnału na podstawie wiedzy o nadawcy, traktując sygnały od niedoświadczonych członków grupy jako mniej wiarygodne źródło informacji o zagrożeniach.

Młode koszatniczki wydają specyficzne głośne gwizdania (loud whistle), które służą wywoływaniu opieki od dorosłych ²⁴. Szczegółowa analiza akustyczna tych wokalizacji ujawniła zaskakującą cechę: zawierają one komponenty ultradźwiękowe sięgające nawet 61,6 kHz, znacznie powyżej zakresu słyszalnego dla człowieka ²⁴. Choć większość energii akustycznej koncentruje się w paśmie około 10 kHz, harmoniczne rozciągają się do zakresu ultradźwiękowego, co sugeruje, że młode koszatniczki mogą komunikować się z dorosłymi na częstotliwościach niedostępnych dla wielu drapieżników.

Zegar biologiczny o niezwykłej elastyczności

Koszatniczki należą do nielicznych gatunków gryzoni aktywnych głównie w ciągu dnia, co czyni je cennymi modelami do badań nad rytmami dobowymi i ich związkiem z funkcjami poznawczymi. W jądrach nadskrzyżowaniowych (SCN), biologicznym zegarze ssaków, ekspresja genów zegarowych Period u koszatniczek różni się od wzorca obserwowanego u nocnych gryzoni ²⁵. U szczurów i myszy szczyt ekspresji genów Period przypada na środek dnia świetlnego, a nadchodzący aktywności pojawia się po zmierzchu. U koszatniczek ekspresja tych samych genów w SCN jest podobnie fazowana, ale ekspresja w obszarach mózgu poza SCN, takich jak prążkowie i kora mózgowa, jest przesunięta o 180 stopni w porównaniu ze szczurami ²⁵.

Jednak najbardziej niezwykłą cechą rytmów dobowych koszatniczek jest ich plastyczność. W laboratorium wiele osobników wykazuje zdolność do przełączania się między aktywnością dzienną a nocną w zależności od warunków środowiskowych ³²⁶. W badaniu przeprowadzonym na Uniwersytecie Michigan, siedem koszatniczek o normalnie dziennym rytmie aktywności zostało wyposażonych w kołowrotki do biegania w klatkach ²⁶. Po uzyskaniu dostępu do kołowrotka, rytmy dobowe tych zwierząt spontanicznie odwróciły się do wzorca nocnego, z głównym okresem aktywności przypadającym na godziny ciemności. Ten nocny wzorzec utrzymywał się w ciągłej ciemności i powracał do dzienności po usunięciu kołowrotka ²⁶.

GPS ssaków i mapy poznawcze

Hipokamp koszatniczek funkcjonuje jako biologiczny system nawigacji, analogiczny do tego opisanego u szczurów przez laureata Nagrody Nobla Johna OKeefea. Najnowsze badania elektrofizjologiczne potwierdziły, że koszatniczki posiadają w hipokampie komórki miejsca, neurony aktywujące się selektywnie, gdy zwierzę znajduje się w określonym miejscu przestrzeni ²⁷.

Rola hipokampa u koszatniczek wykracza jednak poza samą nawigację. Eksperymenty z uszkodzeniami hipokampa wykazały, że struktura ta jest kluczowa nie tylko dla rozpoznawania przestrzennego, ale także dla rozpoznawania społecznego ²⁸. Koszatniczki z uszkodzonym hipokampem testowano w paradygmacie preferencji znajomego partnera. Normalne zwierzęta spędzają więcej czasu w kontakcie ze znajomym współmieszkańcem klatki niż z obcym osobnikiem tej samej płci. Koszatniczki z uszkodzonym hipokampem nie wykazywały tej preferencji, traktując znajomych i obcych partnerów z taką samą częstotliwością kontaktu ²⁸.

Co ważne, te same zwierzęta z uszkodzonym hipokampem zachowały zdolność do rozpoznawania obiektów nieożywionych ²⁸. Ten wzorzec, deficyt w rozpoznawaniu społecznym przy zachowanym rozpoznawaniu obiektów, sugeruje, że hipokamp koszatniczek odgrywa specyficzną rolę w przetwarzaniu informacji społecznej, wykraczającą poza ogólną funkcję pamięci rozpoznawczej.

Starzenie się z wdziękiem czy w cieniu demencji

Długowieczność koszatniczek, sięgająca siedmiu do dziesięciu lat w warunkach laboratoryjnych, czyni je unikalnym modelem do badań nad starzeniem się mózgu i związanym z wiekiem spadkiem funkcji poznawczych ¹²⁹. W przeciwieństwie do krótko żyjących myszy i szczurów, koszatniczki doświadczają stopniowego spadku funkcji poznawczych przypominającego trajektorię obserwowaną u ludzi.
Wieloczynnikowa analiza zdolności poznawczych koszatniczek w różnym wieku wykazała, że deficyty nie pojawiają się równomiernie we wszystkich domenach ²⁹. Rozpoznawanie społeczne i pamięć krótkotrwała pogarszają się wcześniej niż zdolności uczenia się przestrzennego i pamięć długotrwała. Ten wzorzec selektywnej podatności różnych funkcji poznawczych na starzenie przypomina obserwacje u ludzi.

Co niezwykle istotne z perspektywy modelowania chorób neurodegeneracyjnych, nie wszystkie stare koszatniczki rozwijają znaczące deficyty poznawcze ⁸³⁰. W dużych populacjach outbredowych tylko część osobników wykazuje głęboki spadek funkcji mimo zaawansowanego wieku, podczas gdy inne starzejące się zwierzęta zachowują względnie dobre zdolności poznawcze. Ta zmienność międzyosobnicza czyni koszatniczki naturalnym modelem sporadycznej, późnej postaci choroby Alzheimera.

Przełomowe badanie opublikowane w 2022 roku powiązało deficyty behawioralne ze zmianami neuropatologicznymi w mózgach koszatniczek ³⁰. U koszatniczek z deficytami behawioralnymi, stwierdzono szereg zmian charakterystycznych dla choroby Alzheimera u ludzi, obejmujących wykrywalne blaszki amyloidowe, hiperfosforylowane białko tau i utratę neuronów w hipokampie ³⁰. Nie zauważono takich zmian u koszatniczych rówieśników bez deficytów.

W 2022 roku opublikowano również sekwencję genomu koszatniczki, co otworzyło nowe możliwości badania genetycznych podstaw zarówno ich niezwykłych zdolności poznawczych, jak i podatności na neurodegenerację ³¹. Analiza genomowa ujawniła polimorfizmy w genach związanych z chorobą Alzheimera, w tym nowy wariant genu apolipoproteiny E (APOE), głównego genetycznego czynnika ryzyka sporadycznej choroby Alzheimera u ludzi ³¹.

Miejsce koszatniczek w hierarchii inteligencji

Czy koszatniczki są inteligentniejsze od szczurów i myszy? Pytanie to, choć kuszące w swojej prostocie, jest w istocie źle postawione. Inteligencja nie jest pojedynczą, skalarną cechą, którą można uszeregować na prostej skali od bakterii do człowieka, ale raczej wielowymiarowym konstruktem obejmującym różne zdolności przystosowane do specyficznych wyzwań ekologicznych i społecznych.
Badania porównawcze wykazały, że szczury i myszy osiągają podobne poziomy wykonania w zadaniach wymagających adaptacyjnego podejmowania decyzji ³². Te wyniki sugerują, że nie ma prostej hierarchii inteligencji opartej na wielkości mózgu czy pozycji filogenetycznej, przynajmniej w obrębie gryzoni.

To, co wyróżnia koszatniczki i czyni je szczególnie wartościowym modelem poznawczym, to unikalna kombinacja cech rzadko spotykanych razem u jednego gatunku gryzonia ⁷⁹. Dzienny tryb życia ułatwia obserwację. Złożona organizacja społeczna wymaga zaawansowanych zdolności społeczno-poznawczych. Naturalna skłonność do manipulacji przedmiotami wskazuje na potencjał do uczenia się użycia narzędzi. Dobrze rozwinięta kora przedczołowa sugeruje zachowanie mechanizmów neuronalnych wspólnych dla ssaków o złożonym życiu społecznym. Wreszcie długowieczność pozwala na badania podłużne procesów starzenia niemożliwe u krótko żyjących gryzoni.

Zakończenie

Koszatniczka, niepozorny gryzoń z chilijskich zarośli, okazała się być oknem na fundamentalne pytania o naturę inteligencji i jej ewolucję. Od posługiwania się narzędziami przez hierarchiczne konstruowanie struktur, od bogatego repertuaru komunikacyjnego po mapy poznawcze przestrzeni i relacji społecznych - ten niewielki ssak nieustannie zaskakuje badaczy głębią swoich zdolności poznawczych.

Być może najważniejszą lekcją płynącą z badań nad koszatniczkami jest pokora wobec różnorodności życia. Inteligencja nie jest pojedynczą cechą, którą można uszeregować na prostej skali. Jest raczej mozaiką zdolności, wykształconych w odpowiedzi na specyficzne wyzwania ekologiczne i społeczne. Koszatniczki, małpy i kruki doszły do zdolności posługiwania się narzędziami różnymi ścieżkami, ale efekt końcowy jest uderzająco podobny. Ta konwergencja mówi nam coś ważnego o naturze inteligencji i o tym, jak ograniczenia fizycznego świata kanalizują ewolucyjne innowacje w kierunku określonych rozwiązań.

Na koniec warto wspomnieć o wymiarze etycznym. Koszatniczki, ze swoimi złożonymi zdolnościami poznawczymi i bogatym życiem emocjonalnym, wyjątkowo zasługują na szacunek jako istoty czujące. W miarę jak nasze rozumienie ich umysłów pogłębia się, rośnie również nasza odpowiedzialność za traktowanie ich z godnością, na jaką zasługują.

Bibliografia

1. Lee TM. Octodon degus: a diurnal, social, and long-lived rodent. ILAR Journal. 2004;45(1):14-24.
2. Ebensperger LA, Wallem PK. Grouping increases the ability of the social rodent, Octodon degus, to detect predators when using exposed microhabitats. Oikos. 2002;98(3):491-497.
3. Kas MJ, Edgar DM. A nonphotic stimulus inverts the diurnal-nocturnal phase preference in Octodon degus. Journal of Neuroscience. 1999;19(1):328-333.
4. Ebensperger LA, Hurtado MJ, Soto-Gamboa M, Lacey EA, Chang AT. Communal nesting and kinship in degus (Octodon degus). Naturwissenschaften. 2004;91(8):391-395.
5. Braun K, Lange E, Metzger M, Poeggel G. Maternal separation followed by early social deprivation affects the development of monoaminergic fiber systems in the medial prefrontal cortex of Octodon degus. Neuroscience. 1999;95(1):309-318.
6. Poeggel G, Nowicki L, Braun K. Early social deprivation alters monoaminergic afferents in the orbital prefrontal cortex of Octodon degus. Neuroscience. 2003;116(3):617-620.
7. Tarragon E, Lopez D, Estrada C, et al. Octodon degus: A Model for the Cognitive Impairment Associated with Alzheimers Disease. CNS Neuroscience & Therapeutics. 2013;19(9):643-648.
8. van Groen T, Kadish I, Popović N, et al. Age-related brain pathology in Octodon degu. Neurobiology of Aging. 2011;32(9):1651-1661.
9. Kumazawa-Manita N, Katayama M, Hashikawa T, Iriki A. Three-dimensional reconstruction of brain structures of the rodent Octodon degus. Experimental Brain Research. 2013;231(1):65-74.
10. Hayes LD, Chesh AS, Castro RA, et al. Fitness consequences of group living in the degu Octodon degus. Animal Behaviour. 2009;78(1):131-139.
11. Ebensperger LA, Ramírez-Estrada J, León C, et al. Sociality, glucocorticoids and direct fitness in the communally rearing rodent, Octodon degus. Hormones and Behavior. 2011;60(4):346-352.
12. Ebensperger LA, Chesh AS, Castro RA, et al. Instability rules: competition for communal resources determines offspring success. Proceedings of the Royal Society B. 2009;276(1664):2443-2449.
13. Seidel K, Poeggel G, Holetschka R, et al. Paternal deprivation affects the development of corticotrophin-releasing factor-expressing neurones. Journal of Neuroendocrinology. 2011;23(11):1166-1176.
14. Long CV, Ebensperger LA. Pup growth rates and breeding female weight changes in degus. Reproduction in Domestic Animals. 2010;45(6):975-982.
15. Okanoya K, Tokimoto N, Kumazawa N, Hihara S, Iriki A. Tool-use training in a species of rodent: the emergence of an optimal motor strategy and functional understanding. PLoS ONE. 2008;3(3):e1860.
16. Ishibashi H, Hihara S, Iriki A. Acquisition and development of monkey tool-use: behavioral and kinematic analyses. Canadian Journal of Physiology and Pharmacology. 2000;78(11):958-966.
17. Kumazawa-Manita N, Hama H, Miyawaki A, Iriki A. Tool use specific adult neurogenesis and synaptogenesis in rodent hippocampus. PLoS ONE. 2013;8(3):e58760.
18. Tokimoto N, Okanoya K. Spontaneous construction of „Chinese boxes” by degus: a rudiment of recursive intelligence? Japanese Psychological Research. 2004;46(3):255-261.
19. Braun K, Seidel K, Holetschka R, Groeger N, Poeggel G. Paternal deprivation alters the development of catecholaminergic innervation in the prefrontal cortex. Brain Structure and Function. 2013;218(4):859-872.
20. de Schultz T, Bock J, Braun K. Paternal Deprivation and Female Biparental Family Rearing Induce Dendritic and Synaptic Changes in Octodon degus:I. Medial Prefrontal Cortex. Frontiers in Synaptic Neuroscience. 2020;12:38. doi:10.3389/fnsyn.2020.00038
21. Popović N, Caballero-Bleda M, Popović M. The degu as an animal model of Alzheimers disease. In: Handbook of Animal Models in Alzheimers Disease. IOS Press; 2011. p. 237-251.
22. Long CV. Vocalisations of the degu Octodon degus, a social caviomorph rodent. Bioacoustics. 2007;16(3):223-244.
23. Ebensperger LA, Hurtado MJ, Ramos-Jiliberto R. Vigilance and Collective Detection of Predators in Degus (Octodon degus). Ethology. 2006;112(9):879-887. doi:10.1111/j.1439-0310.2006.01242.x.
24. Long CV. High ultrasonic calls in the vocalisations of degu pups. Bioacoustics. 2009;19(1-2):29-50.
25. Vosko AM, Hagenauer MH, Hummer DL, et al. Period gene expression in the diurnal degu (Octodon degus) differs from the nocturnal laboratory rat (Rattus norvegicus). Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol. 2009. doi:10.1152/ajpregu.90392.2008.
26. Ocampo-Garcés A, Hernández F, et al. Wheel-running and rest activity pattern interaction in two octodontids (Octodon degus, Octodon bridgesi). Biological Research. 2005;38(2-3):299-305. doi:10.4067/S0716-97602005000200019
27. Rennó-Costa C, et al. Hippocampal place cells and oscillations in the Octodon degus. Scientific Reports. 2022;12:5684.
28. Uekita T, Okanoya K. Hippocampus lesions induced deficits in social and spatial recognition in Octodon degus. Behavioural Brain Research. 2011;219(2):302-309.
29. Rivera DS, et al. A multivariate assessment of age-related cognitive impairment in Octodon degus. Frontiers in Integrative Neuroscience. 2021;15:719076.
30. Tan Z., Garduño B. M., Aburto P. F., et al. (2022). Cognitively impaired aged Octodon degus recapitulate major neuropathological features of sporadic Alzheimer’s disease. Acta Neuropathologica Communications. 10:182. doi:10.1186/s40478-022-01481-x
31. Hurley MJ, et al. Genome sequencing of Octodon degus provides insights into ageing and Alzheimer’s disease. Frontiers in Aging Neuroscience. 2022;14:894994. doi:10.3389/fnagi.2022.894994
32. Carandini M, Churchland AK. Probing perceptual decisions in rodents. Nature Neuroscience. 2013;16(7):824-831.