Zmiany w klatce

Dzikie korzenie domowych świnek

Aby zrozumieć, dlaczego domowe świnki morskie (Cavia porcellus) reagują na zmiany w określony sposób, warto przyjrzeć się ich dzikim przodkom. Jednym z najbliżej zbadanych dzikich krewniaków świnki morskiej jest kawia (Cavia aperea), która żyje w Ameryce Południowej, gdzie zajmuje tereny porośnięte gęstą roślinnością. Badania prowadzone przez zespół Ashera, Spinelli de Oliveira i Sachsera w naturalnym środowisku tych zwierząt w Brazylii wykazały, że dzikie kawie żyją w małych grupach, zwykle w układzie 1 samiec + 1-2 samice, i zajmują stabilne areały w obszarach o gęstej pokrywie roślinnej ¹. Przestrzenne rozmieszczenie dzikich świnek jest silnie powiązane z występowaniem gęstej roślinności przyziemnej, która zapewnia im ochronę przed drapieżnikami. Zwierzęta te nie kopią nor i poruszają się głównie w obrębie gęstej roślinności przyziemnej; grupy zajmują stabilne areały z niewielkim nakładaniem się z sąsiadami.

Ta ekologia ukształtowała zachowanie świnek morskich w sposób fundamentalny. Życie pod stałą presją drapieżników sprawiło, że zwierzęta te wykształciły silną potrzebę posiadania kryjówek i znajomości swojego otoczenia. Znajomość terenu oznacza szybszą możliwość ucieczki w razie zagrożenia, co w warunkach naturalnych decyduje o życiu i śmierci. Co ciekawe, mimo że dzikie kawie mogą zmieniać miejsca odpoczynku, robią to zawsze w obrębie dobrze znanego sobie areału, gdzie znają każdą ścieżkę ucieczki.

Co zmieniła domestykacja?

Świnki morskie zostały udomowione kilka tysięcy lat temu w regionie andyjskim, gdzie początkowo pełniły funkcję zwierząt użytkowych, wykorzystywanych jako źródło mięsa oraz w praktykach rytualnych ². Proces domestykacji, trwający przez wiele pokoleń, doprowadził jednak do istotnych zmian w ich zachowaniu i fizjologii.

Kluczowych danych na ten temat dostarczyły badania Künzl i Sachsera, w których porównano dzikie kawie (Cavia aperea) z ich udomowionymi potomkami pod względem zachowania oraz funkcjonowania układów hormonalnych ³. Wykazano, że świnki domowe charakteryzują się znacznie niższym poziomem agresji, większą tolerancją społeczną oraz częstszym występowaniem zachowań afiliacyjnych niż ich dzicy krewni. Z perspektywy reakcji na zmiany środowiskowe szczególnie istotne jest to, że domowe świnki wykazują mniejszą czujność wobec otoczenia i rzadziej reagują gwałtownie na bodźce środowiskowe.

Zmiany te są interpretowane jako adaptacja do warunków hodowlanych, w których zniknęła presja drapieżników. Badania wykazały, że u świnek domowych obniżona jest przede wszystkim reaktywność systemów stresowych - zarówno osi podwzgórze-przysadka-nadnercza, jak i układu współczulno-rdzeniowego nadnerczy (SAM) - podczas gdy bazowa aktywność osi przysadkowo-korowej może pozostawać zbliżona do tej obserwowanej u form dzikich ³.

Oznacza to, że domestykacja doprowadziła do powstania zwierząt spokojniejszych i mniej reaktywnych na nagłe bodźce, ale nie wyeliminowała całkowicie ewolucyjnie ukształtowanych mechanizmów ostrożności. Głębokie wzorce behawioralne związane z oceną bezpieczeństwa otoczenia nadal odgrywają istotną rolę w sposobie, w jaki świnki morskie reagują na zmiany w swoim środowisku.

Neofobia, czyli strach przed nowością

Jedną z najbardziej charakterystycznych cech behawioralnych świnek morskich, która przetrwała proces domestykacji, jest neofobia, rozumiana jako lęk przed nowością ⁴. Zjawisko to przejawia się na wiele sposobów i dotyczy zarówno nowych przedmiotów w otoczeniu, jak i nieznanych pokarmów czy ludzi. Badania prowadzone w warunkach laboratoryjnych wielokrotnie potwierdziły, że świnki morskie mogą reagować stresem na pojawienie się nieznanych elementów w ich przestrzeni życiowej i w odpowiedzi na takie zmiany wyraźnie ograniczać jedzenie (a czasem czasowo odmawiać pokarmu).

Szczególnie dobrze udokumentowany jest wpływ neofobii na zachowania żywieniowe. Świnki morskie utrwalają swoje preferencje pokarmowe we wczesnym okresie życia i później mogą odmawiać jedzenia nowych produktów, nawet jeśli są one dla nich wartościowe ⁵. Nagłe zmiany w diecie mogą prowadzić do odmowy przyjmowania pokarmu, co u tych zwierząt szybko staje się poważnym problemem zdrowotnym ze względu na specyfikę ich układu pokarmowego. Mechanizm ten działa analogicznie w przypadku zmian w otoczeniu fizycznym, choć konsekwencje mogą być mniej bezpośrednio widoczne.

Interesujące jest porównanie poziomu neofobii u dzikich i domowych świnek. Badania Zipser i współpracowników wykazały, że dzikie kawie są bardziej eksploracyjne, ale jednocześnie wykazują więcej zachowań lękowych w testach behawioralnych ⁶. Paradoksalnie, choć domowe świnki są mniej skłonne do eksploracji nowego środowiska, ich reakcje stresowe są łagodniejsze. Można to interpretować jako swoisty kompromis ewolucyjny: domestykacja zmniejszyła ogólną reaktywność na stres, ale nie wyeliminowała fundamentalnej ostrożności wobec nowości.

Neurobiologia stresu u świnek morskich

Aby w pełni zrozumieć, co dzieje się w organizmie świnki morskiej konfrontowanej z nowością, warto przyjrzeć się mechanizmom neurobiologicznym. Badania zespołu Hennessyego dostarczyły szczegółowego obrazu reakcji stresowej u tych zwierząt ⁷.

Umieszczenie świnki morskiej w nowym, jasno oświetlonym środowisku, które przypomina otwartą przestrzeń bez kryjówek, wywołuje natychmiastową aktywację głównych systemów fizjologicznego stresu. Poziom adrenaliny i noradrenaliny we krwi rośnie, a oś podwzgórze-przysadka-nadnercza zostaje pobudzona, czemu towarzyszy wzrost sygnału CRF w jądrze przykomorowym podwzgórza (PVN) oraz wzrost stężenia ACTH i kortyzolu we krwi. Kortyzol jest głównym glukokortykoidem u świnek morskich i jego podwyższony poziom stanowi wiarygodny marker stresu ⁸. Co istotne, ekspozycja na nowość uruchamia także obwody neuronalne związane z przetwarzaniem lęku i zagrożenia (w tym szlaki podwzgórzowe regulujące oś HPA) ⁹.

Reakcja stresowa na nowość nie jest jednak jednolita. Badania wykazały, że sama separacja od towarzyszy w znanym środowisku nie wywołuje tak silnej reakcji kortyzolowej jak umieszczenie zwierzęcia samotnie w nowym otoczeniu ⁹. To sugeruje, że kluczowym czynnikiem stresogennym jest właśnie kombinacja nowości środowiska z brakiem znajomych punktów odniesienia i towarzyszy. Ta obserwacja ma bezpośrednie przełożenie na praktykę opiekuńczą.

Behawioralne przejawy stresu

Wirth i współpracownicy badali reakcje świnek morskich na różne sytuacje stresowe, wykorzystując zarówno obserwacje behawioralne, jak i pomiary termograficzne ¹⁰. Zidentyfikowali kilka wskaźników behawioralnych świadczących o podwyższonym poziomie stresu. Należą do nich zmniejszone spożycie pokarmu, zwiększona reakcja na bodźce zaskakujące oraz zamieranie w bezruchu. Te same zachowania mogą pojawić się u świnek morskich po gwałtownych zmianach w wystroju ich klatki.

Szczególnie interesujące są obserwacje dotyczące zamierania w bezruchu. U dzikich świnek morskich zachowanie to jest wyraźną reakcją antydrapieżniczą: zwierzę, które nie może uciec, stara się pozostać niezauważone. U domowych świnek, mimo braku rzeczywistych drapieżników, ten sam mechanizm uruchamia się w odpowiedzi na postrzegane zagrożenie, jakim może być nieznany przedmiot lub zmienione otoczenie. Gdy świnka nie ma możliwości schronienia się, częściej wykazuje pasywne zachowania, takie jak stanie w bezruchu, w przeciwieństwie do sytuacji, gdy ma dostęp do kryjówki ¹⁰.

Warto też zwrócić uwagę na bardziej subtelne wskaźniki dyskomfortu. Badania termograficzne wykazały, że temperatura okolic oczu świnek morskich wzrasta podczas sytuacji stresowych, co można wykorzystać jako nieinwazyjny wskaźnik pośredni (proxy) reakcji stresowej ¹⁰. W praktyce opiekuńczej pomocne może być obserwowanie, czy świnka wykazuje normalne zachowania komfortowe, takie jak czyszczenie się czy zrelaksowana postawa. Ich brak może świadczyć o podwyższonym poziomie stresu.

Buforowanie społeczne, czyli siła towarzystwa

Jednym z najważniejszych odkryć w badaniach nad stresem u świnek morskich jest zjawisko buforowania społecznego. Obecność odpowiedniego towarzysza może dramatycznie zmniejszyć reakcję stresową na nowe lub zagrażające sytuacje ¹¹. U młodych świnek morskich obecność matki silnie tłumi (a w niektórych paradygmatach potrafi niemal znosić) odpowiedź osi HPA na nowość ⁷. Co fascynujące, efekt ten występuje nawet gdy matka śpi, co sugeruje, że sam jej zapach i obecność wystarczają do uspokojenia młodego.

U dorosłych świnek morskich buforowanie społeczne również odgrywa istotną rolę, choć mechanizmy są nieco inne. Badania Kaiser i współpracowników wykazały, że u samic obecność preferowanego partnera z tej samej grupy społecznej znacząco obniża reakcję kortyzolową na nowe środowisko, podczas gdy obecność nieznanego samca nie ma takiego efektu ¹². Podobnie u samców, obecność preferowanej samicy z haremu redukuje stres, ale obca samica nie zapewnia takiego samego wsparcia ¹¹.

Te odkrycia mają fundamentalne znaczenie praktyczne. Sugerują, że wprowadzanie zmian w klatce będzie znacznie mniej stresujące dla świnek morskich, jeśli mają one towarzystwo bliskich sobie osobników. Samotna świnka, pozbawiona społecznego wsparcia, będzie reagować na te same zmiany znacznie silniejszym stresem. To kolejny argument za trzymaniem świnek morskich w grupach, a nie pojedynczo.

Rola oksytocyny w redukcji stresu

Na poziomie neurochemicznym kluczową rolę w buforowaniu społecznym odgrywa oksytocyna, neuropeptyd często nazywany „hormonem więzi” ¹³. Badania wykazały, że podanie oksytocyny bezpośrednio do mózgu świnek morskich redukuje reakcję kortyzolową na stres oraz zmniejsza liczbę wokalizacji stresowych. Oksytocyna uwalniana jest podczas pozytywnych interakcji społecznych i kontaktu fizycznego, co wyjaśnia, dlaczego obecność bliskiego towarzysza ma tak silny efekt uspokajający.

Różnice indywidualne i płciowe

Badania nad stresem u świnek morskich wykazały istotne różnice indywidualne i płciowe w reaktywności na nowe sytuacje. Nemeth i współpracownicy badali wpływ cyklu rujowego i płci na reakcje stresowe świnek morskich ¹⁴. Okazało się, że samice wykazują wyższy bazalny poziom kortyzolu podczas rui, a ich reakcja na stres różni się w zależności od fazy cyklu. Samce natomiast wykazują bardziej stabilne wzorce reaktywności.

Co szczególnie istotne z perspektywy opiekuna, badania longitudinalne wykazały, że indywidualne różnice w reaktywności na stres są zaskakująco stabilne przez większość życia zwierzęcia ⁷. Oznacza to, że niektóre świnki będą naturalnie bardziej tolerancyjne wobec zmian, podczas gdy inne pozostają neofobiczne przez całe życie. Te różnice mają prawdopodobnie podłoże zarówno genetyczne, jak i wynikające z wczesnych doświadczeń.

Wczesne doświadczenia życiowe mogą mieć długotrwały wpływ na reaktywność stresową. Badania nad stresem prenatalnym u świnek morskich wykazały, że potomstwo matek narażonych na stres w czasie ciąży może wykazywać zmienioną reaktywność osi podwzgórze-przysadka-nadnercza jako dorosłe osobniki ¹⁵. To sugeruje, że historia życia świnek morskich, nawet ta sprzed urodzenia, może wpływać na to, jak radzą sobie ze zmianami w środowisku.

Znaczenie kryjówek

W kontekście reakcji na zmiany w klatce niezwykle istotna jest rola kryjówek. Dzikie świnki morskie spędzają większość czasu w gęstej roślinności, która zapewnia im ochronę przed drapieżnikami. Ta potrzeba schronienia została zachowana u domowych świnek. Badania wykazały, że świnki morskie trzymane w środowisku bez kryjówek wykazują znacznie wyższy poziom stresu niż te, które mają dostęp do schronień ⁴¹⁰.

Gdy świnki morskie uczestniczyły w sesjach terapeutycznych z ludźmi, obecność kryjówki znacząco wpływała na ich zachowanie ¹⁰. Zwierzęta z dostępem do schronienia wykazywały więcej aktywnych zachowań i mniej oznak stresu niż te pozbawione możliwości ukrycia się. Gdy kryjówka nie była dostępna, świnki częściej zamierały w bezruchu, co jest pasywną reakcją obronną typową dla sytuacji, z których nie ma ucieczki.

Te obserwacje mają kluczowe znaczenie dla praktyki wprowadzania zmian w klatce. Jeśli planujemy jakiekolwiek modyfikacje, absolutnie niezbędne jest pozostawienie przynajmniej jednej znanej kryjówki, do której świnka może się schronić. Usunięcie wszystkich schronień podczas reorganizacji przestrzeni może być dla zwierzęcia wyjątkowo stresujące.

Paradoks wzbogacania środowiska

Sytuacja komplikuje się, gdy weźmiemy pod uwagę fakt, że wzbogacanie środowiska jest uznawane za istotny element dobrostanu świnek morskich. Zwierzęta trzymane w ubogim, monotonnym otoczeniu mogą rozwijać zachowania stereotypowe i wykazywać objawy nudy oraz apatii ¹⁶. Badania wykazały, że dostęp do większej przestrzeni, siana do eksploracji oraz obecność towarzyszy gatunkowych pozytywnie wpływają na poziom aktywności i zachowania społeczne świnek.

Jak pogodzić te dwa pozornie sprzeczne fakty? Kluczem jest sposób wprowadzania zmian oraz rozróżnienie między stresem krótkotrwałym a chronicznym. Krótkotrwały, umiarkowany stres związany z nowością niekoniecznie musi być szkodliwy. Problem pojawia się, gdy stres jest intensywny, długotrwały lub powtarzający się bez możliwości adaptacji. Wytyczne opracowane przez ekspertów zajmujących się dobrostanem zwierząt laboratoryjnych podkreślają, że wprowadzanie nowych elementów wzbogacających środowisko powinno odbywać się stopniowo i z uwagą na reakcje zwierząt ⁴. Sugeruje się nawet, że korzystniejsze może być przestawianie znanych już przedmiotów w obrębie klatki niż wprowadzanie całkowicie nowych obiektów.

Ważne jest również zrozumienie, że wzbogacanie środowiska to nie tylko fizyczne przedmioty. Najważniejszym elementem wzbogacenia dla świnek morskich jest obecność towarzyszy gatunkowych ⁴. Socjalny aspekt ich życia jest tak fundamentalny, że żadna ilość zabawek nie zrekompensuje braku kontaktu z innymi świnkami.

Strategie adaptacyjne świnek morskich

Warto zrozumieć, że świnki morskie nie są całkowicie bezbronne wobec zmian w środowisku. Dysponują one różnymi strategiami adaptacyjnymi, które pomagają im radzić sobie z nowością. Pierwszą z nich jest ostrożna eksploracja: świnka zbliża się do nowego obiektu powoli, często z wieloma przerwami na ocenę sytuacji. To zachowanie pozwala jej stopniowo oswajać się z nowością przy minimalnym ryzyku.

Drugą strategią jest wykorzystywanie znanych punktów odniesienia. Świnka, która ma dostęp do znajomej kryjówki lub towarzystwa znanego osobnika, może eksplorować nowe elementy z bezpiecznej bazy. To dlatego tak ważne jest, by podczas wprowadzania zmian pozostawiać elementy, które zwierzę już zna i którym ufa.

Trzecią strategią jest społeczne uczenie się. Młode świnki uczą się od starszych, które pokarmy są bezpieczne i jakich miejsc unikać. W grupie złożonej z osobników o różnym poziomie śmiałości, te odważniejsze mogą niejako „pokazywać drogę” tym bardziej lękliwym.

Implikacje dla praktyki opiekuńczej

Z przedstawionych badań wyłania się obraz świnki morskiej jako zwierzęcia, które ceni sobie stabilność i przewidywalność otoczenia, ale jednocześnie potrzebuje pewnego poziomu stymulacji dla zachowania zdrowia psychicznego i fizycznego. Jak więc w praktyce powinien postępować świadomy opiekun?

Wprowadzając nowe elementy do klatki, warto robić to pojedynczo i obserwować reakcję zwierząt przez kilka dni przed dodaniem kolejnych zmian. Niektóre świnki są odważniejsze i szybciej akceptują zmiany, inne potrzebują więcej czasu. Jeśli zwierzę przez dłuższy czas unika nowego przedmiotu, wykazuje zmniejszone spożycie pokarmu lub inne oznaki stresu, lepiej usunąć problematyczny element i spróbować ponownie później, wprowadzając go w bardziej stopniowy sposób.

Bardzo pomocne jest pozostawienie w klatce przynajmniej jednego niezmiennego elementu, który zwierzę traktuje jako swoją bezpieczną przystań. Zwykle jest to ulubiona kryjówka. Nigdy nie należy usuwać wszystkich kryjówek jednocześnie, nawet podczas gruntownego czyszczenia. Jeśli konieczna jest wymiana domku, warto przez jakiś czas trzymać stary i nowy obok siebie, pozwalając śwince na stopniowe oswojenie się z nowym schronieniem.

Szczególną ostrożność należy zachować przy gruntownym czyszczeniu klatki. Całkowite usunięcie wszystkich zapachów i zmiana rozmieszczenia elementów wyposażenia może być dla świnek morskich doświadczeniem stresującym. Warto rozważyć pozostawienie części starej ale czystej podściółki lub przynajmniej jednego przedmiotu zachowującego znajomy zapach. Można też czyścić klatkę etapami, nie zmieniając wszystkiego naraz.

Trzymanie świnek w parach lub grupach nie tylko zaspokaja ich potrzeby społeczne, ale również ułatwia im radzenie sobie ze zmianami dzięki mechanizmowi buforowania społecznego. Samotna świnka będzie bardziej podatna na stres związany z modyfikacjami środowiska.

Rozpoznawanie oznak stresu

Umiejętność rozpoznawania oznak stresu u świnek morskich jest kluczowa dla świadomego wprowadzania zmian. Do najważniejszych wskaźników należą: zmniejszone spożycie pokarmu i wody, długotrwałe ukrywanie się, zamieranie w bezruchu w otwartej przestrzeni, nadmierna czujność z częstym rozglądaniem się, zmniejszona aktywność i eksploracja oraz brak normalnych zachowań komfortowych takich jak przeciąganie się czy zrelaksowane leżenie.

Z drugiej strony, świnka, która dobrze adaptuje się do zmian, będzie wykazywać normalne zachowania żywieniowe; ostrożną ale postępującą eksplorację nowych elementów; zachowania komfortowe oraz normalne interakcje społeczne z towarzyszami. Charakterystyczny „popcorning”, czyli radosne podskoki, to dobry wskaźnik pozytywnego stanu emocjonalnego.

Podsumowanie

Odpowiadając na pytanie z tytułu: świnki morskie jako gatunek nie przepadają za nagłymi i radykalnymi zmianami w swoim otoczeniu. Ich neofobia ma głębokie korzenie ewolucyjne i służyła przetrwaniu w środowisku pełnym drapieżników. Choć domestykacja zmniejszyła ogólną reaktywność na stres, fundamentalna ostrożność wobec nowości pozostała zachowana. Jednocześnie świnki potrzebują pewnego poziomu stymulacji środowiskowej dla zachowania zdrowia psychicznego i fizycznego.

Rozwiązaniem jest wprowadzanie zmian w sposób stopniowy, z poszanowaniem potrzeby bezpieczeństwa i przewidywalności. Kluczowe znaczenie ma pozostawienie znajomych elementów, szczególnie kryjówek, zapewnienie towarzystwa innych świnek oraz uważna obserwacja indywidualnych reakcji każdego zwierzęcia. Pamiętajmy, że każda świnka jest indywidualnością o własnym poziomie śmiałości i własnej historii doświadczeń, które wpływają na jej reakcje na zmiany.

Świadomy opiekun powinien dążyć do znalezienia równowagi między potrzebą stymulacji a potrzebą bezpieczeństwa swoich pupili. Zbyt statyczne środowisko może prowadzić do nudy i stereotypii, ale zbyt częste i gwałtowne zmiany mogą powodować chroniczny stres. Złoty środek leży w stopniowym, przemyślanym wzbogacaniu środowiska, z uwzględnieniem indywidualnych potrzeb i reakcji każdego zwierzęcia.

Bibliografia

1. Asher M, Spinelli de Oliveira E, Sachser N. Social system and spatial organization of wild guinea pigs (Cavia aperea) in a natural population. Journal of Mammalogy. 2004;85(4):788-796. DOI: 10.1644/BNS-012
2. Spotorno AE, Marín JC, Manríquez G, et al. Ancient and modern steps during the domestication of guinea pigs (Cavia porcellus L.). Journal of Zoology. 2006;270(1):57-62. DOI: 10.1111/j.1469-7998.2006.00117.x
3. Künzl C, Sachser N. The behavioral endocrinology of domestication: A comparison between the domestic guinea pig (Cavia aperea f. porcellus) and its wild ancestor, the cavy (Cavia aperea). Hormones and Behavior. 1999;35(1):28-37. DOI: 10.1006/hbeh.1998.1493
4. Kaiser S. The Guinea Pig. W: Hubrecht R, Kirkwood J (eds). The UFAW Handbook on the Care and Management of Laboratory and Other Research Animals. 8th ed. Wiley-Blackwell; 2010. DOI: 10.1002/9781444318777.ch27
5. Bradley Bays T, Lightfoot T, Mayer J. Exotic Pet Behavior: Birds, Reptiles, and Small Mammals. Saunders Elsevier; 2006.
6. Zipser B, Schleking A, Kaiser S, Sachser N. Effects of domestication on biobehavioural profiles: a comparison of domestic guinea pigs and wild cavies from early to late adolescence. Frontiers in Zoology. 2014;11:30. DOI: 10.1186/1742-9994-11-30
7. Hennessy MB, Kaiser S, Sachser N. Stability and change: Stress responses and the shaping of behavioral phenotypes over the life span. Frontiers in Zoology. 2015;12(Suppl 1):S18. DOI: 10.1186/1742-9994-12-S1-S18
8. Nemeth M, Pschernig E, Wallner B, Millesi E. Non-invasive cortisol measurements as indicators of physiological stress responses in guinea pigs. PeerJ. 2016;4:e1590. DOI: 10.7717/peerj.1590.
9. Maken DS, Weinberg J, Cool DR, Hennessy MB. An investigation of the effects of maternal separation and novelty on central mechanisms mediating pituitary-adrenal activity in infant guinea pigs (Cavia porcellus). Behavioral Neuroscience. 2010;124(6):800-809. DOI: 10.1037/a0021465
10. Wirth S, Gebhardt-Henrich SG, Riemer S, et al. The influence of human interaction on guinea pigs: Behavioral and thermographic changes during animal-assisted therapy. Physiology & Behavior. 2020;225:113076. DOI: 10.1016/j.physbeh.2020.113076
11. Hennessy MB, Zate R, Maken DS. Social buffering of the cortisol response of adult female guinea pigs. Physiology & Behavior. 2008;93(4-5):883-888. DOI: 10.1016/j.physbeh.2007.12.005
12. Kaiser S, Kirtzeck M, Hornschuh G, Sachser N. Sex-specific difference in social support-a study in female guinea pigs. Physiology & Behavior. 2003;79(2):297-303. DOI: 10.1016/S0031-9384(03)00091-x
13. Hennessy MB, Watanasriyakul WT, Price BE, et al. Central oxytocin alters cortisol and behavioral responses of guinea pig pups during isolation in a novel environment. Physiology & Behavior. 2019;212:112699. DOI: 10.1016/j.physbeh.2019.112699
14. Nemeth M, Herrmann SM, Wallner B, Millesi E. Effects of the estrous cycle and sex on stress responses in guinea pigs. Scientific Reports. 2025;15:25253. DOI: 10.1038/s41598-025-11101-y.
15. Banjanin S, Kapoor A, Matthews SG. Short periods of prenatal stress affect growth, behaviour and hypothalamo-pituitary-adrenal axis activity in male guinea pig offspring. The Journal of Physiology. 2005;566(Pt 3):967-977. DOI: 10.1113/jphysiol.2005.090191.
16. Kleven GA. Behavioral Biology of Guinea Pigs. W: Coleman K, Schapiro SJ, red. Behavioral Biology of Laboratory Animals. Wyd. 1. Taylor & Francis; 2021.