Ruja poporodowa u świnek morskich

Podstawy fizjologii rozrodu świnek morskich

Charakterystyka cyklu rujowego

Świnki morskie należą do grupy ssaków poliestrycznych niesezonowych, co oznacza, że ich cykle rujowe występują przez cały rok, bez wyraźnej zależności od pory roku czy długości dnia świetlnego, choć pewne źródła wskazują na nieznacznie zwiększoną częstość występowania rui w miesiącach wiosennych ⁶¹⁶. Cykl rujowy samicy trwa przeciętnie od 15 do 17 dni, przy czym najczęściej obserwowana długość wynosi około 16 dni ⁸¹². Wartość ta pozostaje względnie stała u dorosłych osobników, choć u starszych samic może ulec nieznacznemu wydłużeniu, sporadycznie nawet do 18 dni.

Cykl rujowy świnek morskich dzieli się na cztery klasyczne fazy charakterystyczne dla większości ssaków: proestrus, estrus właściwy, metestrus oraz diestrus. Faza proestrus charakteryzuje się wzrostem stężenia estrogenów wydzielanych przez dojrzewające pęcherzyki jajnikowe oraz nasileniem aktywności przysadki mózgowej w zakresie wydzielania gonadotropin ¹³. W fazie estrus właściwego, trwającej średnio od 8 do 24 godzin według różnych źródeł, samica wykazuje gotowość do krycia i przyjmuje samca. Owulacja następuje zazwyczaj w godzinach nocnych, około 28 do 36 godzin po perforacji błony pochwy ⁸¹⁸. Właściwy okres płodności, podczas którego samica akceptuje samca i może dojść do skutecznego zapłodnienia, trwa zaledwie od 6 do 11 godzin i występuje najczęściej w porze nocnej ¹⁶.

Unikalna anatomia układu rozrodczego

Charakterystyczną cechą anatomiczną samic świnek morskich jest obecność błony okluzyjnej pochwy (vaginal closure membrane lub vaginal membrane), która zamyka wejście do pochwy przez większą część cyklu rujowego ⁸¹⁶. Błona ta ulega perforacji wyłącznie podczas rui, umożliwiając kopulację i zapłodnienie. Proces otwierania się błony rozpoczyna się zazwyczaj na 4 do 5 dni przed owulacją, kiedy można zaobserwować stopniowe zmiany w jej zabarwieniu z bladego na ciemniejszy róż. Pełna perforacja następuje w ciągu 24 do 72 godzin i towarzyszy jej często zwiększona produkcja wydzieliny śluzowej ⁸. Po owulacji błona zaczyna się zamykać w ciągu 48 do 72 godzin, aż do ponownego uszczelnienia pochwy.

Obecność błony okluzyjnej stanowi bardzo użyteczną cechę diagnostyczną pozwalającą na monitorowanie cyklu rujowego bez konieczności wykonywania badań cytologicznych ⁸. Obserwacja stanu błony pochwy jest metodą stosunkowo prostą i może być przeprowadzana przez jedną osobę bez specjalistycznego sprzętu, co czyni ją szczególnie przydatną zarówno w warunkach laboratoryjnych, jak i w hodowli amatorskiej.

Regulacja hormonalna cyklu rujowego

Regulacja cyklu rujowego u świnek morskich opiera się na klasycznej osi podwzgórze-przysadka-gonady, przy czym gatunek ten wykazuje pewne cechy fizjologiczne zbliżające go bardziej do naczelnych niż do typowych gryzoni laboratoryjnych. Podwzgórze wydziela gonadoliberynę (GnRH), która stymuluje przysadkę mózgową do produkcji hormonu folikulotropowego (FSH) oraz hormonu luteinizującego (LH) ⁶. FSH odpowiada za wzrost i dojrzewanie pęcherzyków jajnikowych, natomiast LH wywołuje owulację i wspiera powstawanie ciałka żółtego.

Dojrzewające pęcherzyki jajnikowe wydzielają estradiol, którego stężenie stopniowo wzrasta podczas fazy folikularnej cyklu. Po osiągnięciu poziomu progowego estradiol wywiera dodatnie sprzężenie zwrotne na podwzgórze i przysadkę, powodując gwałtowny wyrzut LH prowadzący do owulacji. Po owulacji powstające ciałko żółte zaczyna wydzielać progesteron, który dominuje w fazie lutealnej cyklu i przygotowuje błonę śluzową macicy na ewentualną implantację zarodka ³.

Co istotne, świnki morskie należą do grupy gatunków, u których poród następuje bez spadku stężenia progesteronu we krwi matki, podobnie jak u ludzi i niektórych innych naczelnych ³. Zjawisko to odróżnia je od większości gryzoni laboratoryjnych, u których spadek progesteronu jest kluczowym sygnałem inicjującym poród. U świnek morskich poród wywoływany jest przez tak zwane funkcjonalne wycofanie progesteronu, polegające na zmniejszeniu wrażliwości macicy na ten hormon przy utrzymującym się jego wysokim stężeniu we krwi obwodowej ⁴¹⁹. Mechanizm ten wiąże się z przebudową odpowiedzi macicy na progesteron i wzrostem znaczenia mediatorów prozapalnych oraz prostaglandyn w okresie okołoporodowym ¹⁹.

Ruja poporodowa - definicja i charakterystyka

Czas występowania i częstość

Ruja poporodowa definiowana jest jako pierwsza owulacja i okres płodności występujące bezpośrednio po porodzie, zanim samica zdąży w pełni zregenerować się po ciąży i porodzie. U świnek morskich zjawisko to występuje wyjątkowo szybko w porównaniu z innymi gatunkami ssaków. Literatura naukowa wskazuje, że płodna ruja poporodowa pojawia się zwykle w ciągu 2-10 godzin po porodzie, a w części źródeł podaje się zakres do 15 godzin. Jeśli samiec ma dostęp do samicy, odsetek ciąż po kryciu bywa szacowany na ok. 60-80% ²¹³. Niektóre źródła podają jeszcze bardziej zawężony przedział czasowy, szacując czas trwania tej rui na około pół dnia.

Tak szybkie pojawienie się owulacji po porodzie oznacza, że samica może zostać skutecznie zapłodniona niemal natychmiast po urodzeniu młodych, często tego samego dnia. Zjawisko to jest biologicznie zrozumiałe z perspektywy ewolucyjnej - pozwala na maksymalizację potencjału rozrodczego w warunkach wysokiej śmiertelności i nieprzewidywalnego dostępu do partnerów. Jednak w warunkach hodowli, szczególnie amatorskiej, stanowi ono poważne zagrożenie dla zdrowia i dobrostanu samic.

Mechanizmy fizjologiczne

Mechanizm tak szybkiego występowania rui poporodowej u świnek morskich związany jest ze specyfiką ich fizjologii hormonalnej. U świnek morskich laktacja nie znosi występowania płodnej rui poporodowej - owulacja może pojawić się mimo karmienia młodych. Oznacza to, że hamowanie osi rozrodczej w okresie laktacji bywa niewystarczające, by zablokować owulację bezpośrednio po porodzie ²¹³. Dodatkowo gwałtowny spadek stężenia niektórych hormonów ciążowych bezpośrednio po porodzie może stymulować oś podwzgórze-przysadka-jajnik do szybkiego wznowienia cykliczności.
Istotną rolę odgrywa również fakt, że świnki morskie są gatunkiem owulującym spontanicznie, a nie indukowanym kopulacją ¹⁶. Oznacza to, że owulacja następuje regularnie w odpowiednich fazach cyklu, niezależnie od obecności samca czy aktu krycia. W połączeniu z krótkim czasem potrzebnym do przywrócenia funkcji rozrodczej po porodzie sprawia to, że samica staje się płodna niemal natychmiast po urodzeniu młodych.

Badania prowadzone na modelach zwierzęcych wykazały, że czas inwolucji macicy oraz gojenia się ran poporodowych może wpływać na moment pojawienia się pierwszej owulacji po porodzie. U świnek morskich procesy te przebiegają stosunkowo szybko, co dodatkowo przyczynia się do wczesnego występowania rui poporodowej. Badania z wykorzystaniem ekstraktów roślinnych zawierających fitoestrogeny wykazały możliwość modyfikacji tego czasu, przy czym niektóre substancje przyspieszały pojawianie się tej rui poprzez wspomaganie gojenia ran macicy ¹⁷.

Konsekwencje zdrowotne ciąży następczej

Obciążenie fizjologiczne organizmu samicy

Ciąże następcze, określane w literaturze anglojęzycznej jako back-to-back pregnancies, stanowią poważne obciążenie dla organizmu samicy świnki morskiej. Ciąża u tego gatunku jest sama w sobie procesem bardzo wymagającym - samice mogą nawet podwoić swoją masę ciała w trakcie ciąży, a rozwijające się płody stanowią znaczący odsetek całkowitej masy ciała matki ⁶. W skrajnych przypadkach łączna masa zawartości macicy może sięgać nawet ~50% masy ciała nieciężarnej samicy.

Gdy samica zachodzi w ciążę natychmiast po porodzie, jej organizm nie ma możliwości regeneracji po poprzedniej ciąży. Rezerwy energetyczne, mineralne i witaminowe zostają wyczerpane przez poprzednią ciążę i rozpoczynającą się laktację, a jednocześnie muszą zostać natychmiast przekierowane na rozwój nowych zarodków ¹². Sytuacja ta prowadzi do stanu chronicznego deficytu energetycznego i niedoborów odżywczych, które mogą mieć katastrofalne skutki dla zdrowia matki.

Dodatkowym obciążeniem jest konieczność równoczesnego karmienia piersią poprzedniego miotu. Świnki morskie posiadają tylko jedną parę gruczołów mlekowych, z których młode karmione są przez około trzy tygodnie. Laktacja jest procesem energetycznie bardzo kosztownym, wymagającym znacznego zwiększenia spożycia kalorii, białka i wapnia. Połączenie laktacji z kolejną ciążą tworzy sytuację metabolicznie ekstremalną.

Zatrucie ciążowe (pregnancy toxemia)

Najpoważniejszym powikłaniem ciąży u świnek morskich, szczególnie nasilonym w przypadku ciąż następczych, jest zatrucie ciążowe, znane również jako ketoza ciążowa. Schorzenie to występuje najczęściej w ostatnich dwóch - trzech tygodniach ciąży lub w pierwszym tygodniu po porodzie. Polega na nadmiernej produkcji ciał ketonowych w wątrobie w odpowiedzi na niedobór glukozy we krwi i konieczność spalania rezerw tłuszczowych jako alternatywnego źródła energii ⁵¹⁴.

Wyróżnia się dwie postacie zatrucia ciążowego: metaboliczną (żywieniową) oraz krążeniową (toksyczną) ¹²¹⁴. Postać metaboliczna związana jest z niewystarczającym spożyciem węglowodanów w późnej ciąży, co prowadzi do mobilizacji zapasów tłuszczu i ketozy. Postać krążeniowa wynika z ucisku powiększonej macicy na naczynia krwionośne, co prowadzi do niedokrwienia narządów jamy brzusznej i zaburzeń metabolicznych ⁵.

Czynnikami predysponującymi do rozwoju zatrucia ciążowego są między innymi otyłość przed ciążą, stres, niska aktywność fizyczna, poszczenie w trakcie ciąży, duży miot oraz zaawansowany wiek matki. Samice w pierwszej lub drugiej ciąży są statystycznie bardziej narażone na to powikłanie ¹⁴. Ciąże następcze, ze względu na kumulację czynników ryzyka i wyczerpanie rezerw organizmu, znacząco zwiększają prawdopodobieństwo wystąpienia ketozy.

Objawy kliniczne zatrucia ciążowego rozwijają się zazwyczaj gwałtownie i postępują szybko. Samica przestaje jeść, staje się apatyczna i przyjmuje charakterystyczną zgarbioną postawę z nastroszonym futrem ¹². Może występować nadmierne ślinienie się, a oddech samicy nabiera specyficznego słodkawego zapachu acetonu. W miarę postępu choroby pojawiają się skurcze mięśni, drgawki i śpiączka. Bez natychmiastowej interwencji weterynaryjnej choroba kończy się śmiercią w ciągu dwóch do pięciu dni od wystąpienia pierwszych objawów ⁵. Niestety nawet przy intensywnym leczeniu rokowanie jest bardzo ostrożne, a wiele samic nie przeżywa epizodu ketozy.

Zagrożenie dystocją

Drugim poważnym powikłaniem związanym z ciążami u świnek morskich jest dystocja, czyli poród patologiczny. Przez wiele lat w literaturze weterynaryjnej powtarzano teorię, jakoby ryzyko dystocji było szczególnie wysokie u samic, które nie rodziły przed ukończeniem 7-8 miesiąca życia, ze względu na rzekome kostnienie spojenia łonowego. Jednak nowsze badania obrazowe (CT) nie potwierdziły klasycznej hipotezy o kostnieniu spojenia łonowego jako przyczynie dystocji, przynajmniej w badanej populacji. Badanie Vieu i współpracowników opublikowane w 2024 roku wykazało, że kostnienie spojenia łonowego nie występuje ani u samic rodzących, ani u samic nieroodzących, niezależnie od wieku ²⁰. Badacze przeprowadzili seryjne skany tomograficzne u 23 samic świnek morskich w wieku od 3 do 12 miesięcy, porównując grupę hodowlaną z grupą kontrolną nieroodzącą. Wyniki jednoznacznie wskazały na brak jakichkolwiek oznak kostnienia spojenia u obu grup. Jedyną istotną różnicą było zwiększenie szerokości spojenia łonowego u samic po porodzie, co jest naturalnym efektem przejścia młodych przez kanał rodny.

Skoro kostnienie spojenia nie jest przyczyną dystocji u świnek morskich, rzeczywiste czynniki ryzyka obejmują inne mechanizmy. Głównym problemem pozostaje duży rozmiar płodów w stosunku do wielkości matki - średnica głowy płodu wynosi około 20 mm, podczas gdy szerokość kanału miednicznego na początku ciąży to zaledwie około 11 mm ¹². Rozluźnienie spojenia łonowego podczas porodu może sięgać nawet 23 mm i jest procesem przypominającym reakcję zapalną, obejmującą napływ leukocytów i intensywną przebudowę włókien kolagenowych. Inne czynniki predysponujące do dystocji to otyłość samicy, skręt macicy, atonia macicy oraz niedobór witaminy C ¹². Wiek samicy przy pierwszym porodzie może nadal odgrywać pewną rolę, jednak mechanizm ten nie jest związany z kostnieniem spojenia i wymaga dalszych badań.

Młode świnek morskich rodzą się stosunkowo duże w porównaniu z innymi gryzoniami - ich masa urodzeniowa wynosi średnio około 100 gramów. Przejście tak dużych płodów przez zbyt wąski kanał rodny prowadzi do zatrzymania porodu, co bez interwencji chirurgicznej kończy się śmiercią matki i młodych. Cięcie cesarskie u świnek morskich jest zabiegiem wysokiego ryzyka i nie daje gwarancji przeżycia - rokowanie zależy m.in. od stanu samicy, czasu trwania dystocji i doświadczenia zespołu ⁶¹².

W kontekście ciąż następczych problem dystocji może narastać z kilku powodów. Po pierwsze, ciągłe ciąże nie dają organizmowi czasu na pełną regenerację tkanek miękkich kanału rodnego. Po drugie, chronicznie niedożywiona samica może rodzić płody o nieprawidłowych proporcjach. Po trzecie, ogólne wyczerpanie organizmu osłabia siłę skurczów macicy, co wydłuża poród i zwiększa ryzyko powikłań.

Hipokalcemia i inne zaburzenia metaboliczne

Równoczesna ciąża i laktacja prowadzą do znacznego wyczerpania rezerw wapnia w organizmie samicy. Rozwijające się płody pobierają duże ilości wapnia na budowę szkieletu, a jednocześnie produkcja mleka wymaga stałego dostarczania tego pierwiastka. Gdy podaż wapnia z diety nie nadąża za zapotrzebowaniem, dochodzi do mobilizacji wapnia z kości matki i spadku jego stężenia we krwi.

Hipokalcemia objawia się osłabieniem mięśni, drżeniem, brakiem apetytu i w cięższych przypadkach drgawkami ¹². Nieleczona może prowadzić do śmierci. U samic w ciążach następczych ryzyko hipokalcemii jest znacznie podwyższone ze względu na skumulowane zapotrzebowanie na wapń i brak czasu na odbudowę rezerw kostnych między ciążami.

Podobne mechanizmy prowadzą do niedoborów innych składników odżywczych, w tym szczególnie istotnej dla świnek morskich witaminy C. Gatunek ten, podobnie jak ludzie i niektóre inne naczelne, nie posiada zdolności syntezy kwasu askorbinowego i musi pozyskiwać go wyłącznie z diety. Zapotrzebowanie na witaminę C wzrasta podczas ciąży, a jej niedobór prowadzi do szkorbutu z charakterystycznymi objawami obejmującymi krwawienia z dziąseł, bolesność stawów, osłabienie i podatność na infekcje ⁶¹².

Implikacje praktyczne dla hodowców i opiekunów

Separacja samca przed porodem

Podstawową i najskuteczniejszą metodą zapobiegania ciążom następczym jest separacja samca od ciężarnej samicy odpowiednio wcześnie przed spodziewanym terminem porodu. Zaleca się oddzielenie samca najpóźniej kilka dni przed przewidywaną datą rozwiązania, a najlepiej jeszcze wcześniej. Biorąc pod uwagę, że ruja poporodowa może wystąpić już w kilka godzin po porodzie, obecność samca w okresie okołoporodowym bardzo silnie zwiększa ryzyko krycia i ciąży następczej, bo płodna ruja poporodowa może wystąpić w ciągu kilku godzin po porodzie ².

Niektórzy hodowcy praktykują separację samca na kilka tygodni przed porodem, co pozwala samicy spokojnie przygotować się do rozwiązania bez stresu związanego z zalotami partnera ¹². Jednocześnie samica może pozostać z innymi samicami, które zapewniają jej towarzystwo i wsparcie socjalne.

Wczesne rozdzielanie młodych według płci

Kolejnym istotnym elementem profilaktyki ciąż następczych i nieplanowanych jest wczesne rozdzielanie młodych według płci. Świnki morskie osiągają dojrzałość płciową zaskakująco wcześnie - samice mogą być płodne już w wieku około dwóch miesięcy (55 do 70 dni), a według niektórych doniesień nawet wcześniej ¹⁶. Samce mogą osiągać zdolność do zapłodnienia bardzo wcześnie, dlatego w praktyce zaleca się rozdzielenie młodych według płci najpóźniej w 3. tygodniu życia, aby uniknąć nieplanowanych ciąż ¹².

Aby uniknąć przypadkowych ciąż, w tym kazirodczych, młode samce powinny być odłączane od matki i sióstr najpóźniej w wieku trzech tygodni ¹². Niektóre źródła zalecają jeszcze wcześniejszą separację w przypadku wyjątkowo wcześnie dojrzewających osobników. Odłączenie w tym wieku jest bezpieczne, ponieważ młode świnki morskie, w przeciwieństwie do szczurów czy myszy, rodzą się bardzo dojrzałe - pokryte sierścią, z otwartymi oczami i uszami, wyrżniętymi zębami i zdolnością do samodzielnego poruszania się ⁶. Już w ciągu kilku dni po urodzeniu zaczynają samodzielnie pobierać pokarm stały.

Kastracja i sterylizacja

Trwałym rozwiązaniem problemu niekontrolowanego rozmnażania jest chirurgiczna sterylizacja samca lub samicy. Kastracja samca jest zabiegiem mniej inwazyjnym i obciążonym niższym ryzykiem powikłań niż ovariohisterektomia (usunięcie jajników i macicy) u samicy ¹². Niemniej jednak każdy zabieg chirurgiczny u świnek morskich wiąże się z pewnym ryzykiem, ponieważ gatunek ten słabo toleruje znieczulenie i stres operacyjny.

Decyzję o sterylizacji należy podejmować w konsultacji z doświadczonym lekarzem weterynarii specjalizującym się w leczeniu małych ssaków egzotycznych. Zabieg powinien być przeprowadzany wyłącznie przez weterynarza posiadającego doświadczenie w chirurgii świnek morskich, ponieważ ich anatomia różni się od anatomii bardziej powszechnych pacjentów weterynaryjnych.

Rozpoznanie i monitorowanie ciąży

Rozpoznanie ciąży u świnki morskiej może być trudne, szczególnie we wczesnych stadiach. Samica nie wykazuje wyraźnych zmian behawioralnych, a wzrost masy ciała staje się zauważalny dopiero w drugiej połowie ciąży. U świnek morskich gromadzących tłuszcz w okolicach brzucha wizualna ocena ciąży jest praktycznie niemożliwa aż do bardzo zaawansowanego stadium.

Wiarygodne potwierdzenie ciąży możliwe jest za pomocą badania ultrasonograficznego, które może wykryć obecność płodów od około 21. do 30. dnia ciąży ¹². Doświadczony weterynarz może również wyczuć płody poprzez delikatne badanie palpacyjne brzucha, choć metoda ta jest mniej czuła we wczesnej ciąży.

W przypadku stwierdzenia ciąży, szczególnie jeśli istnieje podejrzenie ciąży następczej, należy zapewnić samicy wzmożoną opiekę obejmującą dietę bogatą w energię, białko, wapń i witaminę C, dostęp do nieograniczonej ilości świeżego siana, spokojne i bezstresowe środowisko oraz regularne monitorowanie masy ciała i zachowania. Przy jakichkolwiek objawach niepokojących, szczególnie utracie apetytu, apatii czy trudnościach w oddychaniu, należy niezwłocznie skonsultować się z weterynarzem.

Znaczenie dla badań biomedycznych

Świnka morska od ponad stulecia stanowi ważny gatunek modelowy w badaniach biomedycznych. Nazwa gatunkowa w języku angielskim, guinea pig, stała się synonimem obiektu doświadczalnego, co świadczy o historycznym znaczeniu tego zwierzęcia w nauce. Współcześnie świnki morskie wykorzystywane są między innymi w badaniach nad chorobami zakaźnymi, immunologią, farmakologią oraz fizjologią rozrodu.

W kontekście badań nad ciążą i porodem świnki morskie stanowią szczególnie cenny model ze względu na liczne podobieństwa do fizjologii ludzkiej. Gatunek ten, podobnie jak człowiek, odżywia płody poprzez łożysko hemochorialne, w którym krew matki bezpośrednio kontaktuje się z tkankami zarodkowymi ⁷⁹. Ciąża u świnek morskich przebiega bez przedporodowego spadku progesteronu, tak jak u ludzi, a poród wywoływany jest przez funkcjonalne wycofanie progesteronu na poziomie receptorowym ⁴.
Dodatkowo rozwój mózgu płodów świnek morskich jest bardziej zaawansowany w momencie urodzenia niż u szczurów czy myszy, co czyni ten gatunek lepszym modelem do badań nad prenatalnym rozwojem układu nerwowego i jego zaburzeniami.

Podsumowanie

Ruja poporodowa u świnek morskich stanowi fascynujące zjawisko biologiczne będące jednocześnie poważnym wyzwaniem dla hodowców i opiekunów tych zwierząt. Występowanie płodnej owulacji w ciągu kilku godzin po porodzie (zwykle 2-10 godzin, czasem do 15 godzin) sprawia, że jeśli samiec ma dostęp do samicy, ryzyko ciąży następczej po kryciu bywa szacowane na ok. 60-80% ²¹³.

Ciąże następcze stanowią poważne zagrożenie dla zdrowia i życia samic. Wyczerpanie rezerw energetycznych i mineralnych, równoczesne obciążenie laktacją i nową ciążą oraz zwiększone ryzyko zatrucia ciążowego i dystocji sprawiają, że tego rodzaju ciąże są stanowczo odradzane przez lekarzy weterynarii i odpowiedzialnych hodowców. Śmiertelność samic w ciążach następczych jest istotnie podwyższona, a nawet w przypadku przeżycia zarówno matka, jak i młode z obu miotów mogą doznać trwałych uszczerbków na zdrowiu.

Podstawową metodą zapobiegania ciąży następczej pozostaje separacja samca od samicy przed porodem oraz wczesne rozdzielanie młodych według płci. W przypadkach gdy jest pożądane trwałe rozwiązanie, można rozważyć chirurgiczną sterylizację, przy pełnej świadomości związanego z nią ryzyka operacyjnego.

Zrozumienie fizjologii rui poporodowej i jej konsekwencji zdrowotnych jest niezbędne dla każdej osoby zajmującej się hodowlą lub opieką nad świnkami morskimi. Odpowiedzialna opieka nad tymi zwierzętami wymaga świadomości ich unikalnych cech rozrodczych i podejmowania odpowiednich działań profilaktycznych w celu ochrony zdrowia i dobrostanu hodowanych osobników.

Bibliografia

1. Alkhalaf M., Propper A.Y., Chaminadas G., Adessi G.L. (1992). Ultrastructural changes in guinea pig endometrial cells during the estrous cycle. Journal of Morphology, 214(1), 83-96.
2. Bruce, H.M., Parkes, A.S. (1948). Feeding and breeding of laboratory animals: III. Observations on the guinea-pig. Journal of Hygiene, 46(4), 434-437.
3. Challis J.R.G., Heap R.B., Illingworth D.V. (1971). Concentrations of oestrogen and progesterone in the plasma of non-pregnant, pregnant and lactating guinea-pigs. Journal of Endocrinology, 51(2), 333-345.
4. Zarrow M.X., Anderson C.O., Callantine M.R. (1963). Failure of progestogens to prolong pregnancy in the guinea pig. Nature, 198, 690-692.
5. Golden J.G., Hughes H.C., Land C.M. (1980). Experimental toxemia in the pregnant guinea pig (Cavia porcellus). Laboratory Animal Science, 30(2), 174-179.
6. Harkness J.E., Wagner J.E. (1995). The Biology and Medicine of Rabbits and Rodents. 4th ed. Williams & Wilkins, Philadelphia.
7. Kaufmann P., Davidoff M. (1977). The guinea-pig placenta. Advances in Anatomy, Embryology and Cell Biology, 53(2), 5-91.
8. Lilley K.G., Epping R.J., Hafner L.M. (1997). The guinea pig estrous cycle: correlation of vaginal cytologic findings. Laboratory Animal Science, 47(6), 632-637.
9. Oliveira M.F., Mess A., Ambrósio C.E., Dantas C.A., Favaron P.O., Miglino M.A. (2008). Chorioallantoic placentation in Galea spixii (Rodentia, Caviomorpha, Caviidae). Reproductive Biology and Endocrinology, 6, 39.
10. Percy D.H., Barthold S.W. (2007). Pathology of Laboratory Rodents and Rabbits. 3rd ed. Blackwell Publishing, Ames.
11. Poyser N.L. (1972). Production of prostaglandins by the guinea-pig uterus. Journal of Endocrinology, 54(1), 147-159.
12. Richardson V.C.G. (2000). Diseases of Domestic Guinea Pigs. 2nd ed. Blackwell Science, Oxford.
13. Rowlands I.W. (1949). Post-partum breeding in the guinea-pig. Journal of Hygiene, 47(3), 281-287.
14. Seidel D.C., Hughes H.C., Bertolet R., Lang C.M. (1979). True pregnancy toxemia (preeclampsia) in the guinea pig (Cavia porcellus). Laboratory Animal Science, 29(4), 472-478.
15. Shi FX, Mochida K, Suzuki O, Matsuda J, Ogura A, Ozawa M, Watanabe G, Suzuki AK, Taya K. (2000). Ovarian localization of immunoglobulin G and inhibin α-subunit in guinea pigs after passive immunization against the inhibin α-subunit. Journal of Reproduction and Development, 46, 293-299.
16. Weir B.J. (1970). The management and breeding of some more hystricomorph rodents. Laboratory Animals, 4(1), 83-97.
17. Wijayanti D., Setiatin E.T., Kurnianto E. (2017). Study on postpartum estrus of guinea pigs (Cavia cobaya) using Anredera cordifolia leaf extract. Veterinary World, 10(4), 375-379.
18. Young W.C. (1937). The vaginal smear picture, sexual receptivity and the time of ovulation in the guinea pig. Anatomical Record, 67(3), 305-325.
19. Welsh T.N., Hirst J.J., Palliser H.K., Zakar T. (2014). Progesterone receptor expression declines in the guinea pig uterus during functional progesterone withdrawal and in response to prostaglandins. PLoS ONE, 9(8), e105253.
20. Vieu S., Hugon H., Boucher S., Bercker C., Bruyas J.-F., Fusellier M. (2024). Assessing Pubic Symphysis Evolution in Guinea Pigs (Cavia porcellus): Insights From Computer Tomography on Primiparous and Non-Breeding Females. Veterinary Medicine and Science, 10, e1477.